Шпаргалки экологиста

Харпер (Harper, 1977) подчеркивает важность подхода к разнообразию сообществ с точки зрения организма, что относится как к структуре, так и к видовому составу. Например, квадрат, кажущийся экологу богатым видами и неоднородным по структуре, для растений или насекомых, живущих в его пределах, может быть однородным. И напротив, внешне однородный участок пастбища бывает весьма разнообразным по условиям для моллюсков или овец. Харпер (Harper, 1977) описывает четыре компонента структурного разнообразия растительных сообществ.

Прежде всего — это соматический полиморфизм частей генетически единого организма (или функциональной особи — см. гл. 3). Так, у одного и того же растения листья разной формы бывают на ювенильных и взрослых ветвях (например, у эвкалиптов), в разное время года (например, у пустынных кустарников) или на цветущих и нецветущих побегах (например, у валерианы двудомной).
Затем идет разнообразие возрастных стадий в пределах сообщества.

Старые и молодые растения одного и того же вида часто заметно различаются формой роста. Например, в первый год наперстянка пурпурная (Digitalis urpurea) образует распростертую по земле розетку, а на второй — стебель со спирально расположенными листьями и соцветием пурпурных цветов, поднимающимся на высоту более метра. Деревья — еще один хороший пример растений, весьма неодинаковых по своей форме роста и экологической роли на различных фазах жизни.

Третья категория Харпера относится к генетической дифференциации в пределах вида. Ссылаясь на свою собственную работу с клевером ползучим (Trifolium repens), он описывает шесть его наследственных форм, которые можно обнаружить на площади 1 м2. Они различаются присутствием или отсутствием цианогенных гликозидов, влияющих на съедобность листьев для слизней и других фитофагов, размером листьев, конкурентоспособностью со злаками в травостое и развитием пятен на листьях, по-видимому, используемых пасущимися овцами в качестве «поискового образа».

Последняя категория — разнообразие микробиотопов в пределах местообитания. Бугры и мелкие понижения на постоянных пастбищах связаны с характерными для них видами и значительно различаются видовым богатствомм. Своеобразие механического состава почвы, дренажа, экспозиции и беско-гчного множества других экологических факторов может влиять на таксономическую принадлежность и обилие видов в конкретном типе местообитания.

Была предложена еще одна схема (Bunce, Shaw, 1973) учета разнообразия местообитаний в британских лесах, включающая таксономическое разнообразие деревьев, структурное разнообразие местообитания и его архитектурную сложность. Наряду со стандартными экологическими методами она использована в ряде крупных лесных учетов (Spellerberg, 1981). Выделено 82 типа местообитаний, разбитых на семь категорий: вырубки, возобновляющиеся деревья, мертвые деревья, эпифиты и лианы на деревьях, валуны, водоемы, открытые участки.

Такой список легко использовать и интерпретировать. Например, Мэгарран (Magurran, 1981) с помощью его модифицированного варианта сравнила разнообразие местообитаний в дубовом лесу и хвойной культуре в Банагере (Северная Ирландия) (см. гл. 4). Во всех случаях разнообразие местообитаний в культуре было ниже (рис. 5.4), причем обнаружены интересные различия между типами ее древостоя; так, участки с листопадной лиственницей оказались наиболее разнообразными.

Один из методов описания структуры древесного полога включает использование полусферической фотосъемки. Хотя первоначально он был предназначен для изучения светового режима леса (НШ, 1924; Anderson, 1964, 1971), его можно применять и для получения детальной информации о плотности и распределении листвы. Полог фотографируется с помощью полусферической линзы типа «рыбий глаз» (Evans et al., 1975; Pope, Lloyd, 1975). Наложив сетку, разделяющую фотографии на 1000 секций, каждая из которых соответствует 0,01 % общей освещенности, достигающей земли (Anderson, 1964), можно довольно точно измерить процентную сомкнутость полога. Более детальную информацию получают, рассчитывая покрытие разных ярусов растительности. Снимки полога, сделанные в лесах Банагера, показаны на рис. 5.5.

Рис. 5.4. Разнообразие местообитаний. Среднее (и 95%-ные доверительные пределы) число местообитаний в дубово-березовых и ясеневых участках дубового леса, зрелых древостоях ситхинской ели и лиственницы, а также на тропах и вырубках внутри хвойной культуры (Банагер).

Рис. 5.5. Полусферические фотографии древесного полога (с помощью линзы типа «рыбий глаз») в Банагере.

Сходный метод применялся и другими авторами (MacArthur, Horn, 1969; Тег-borgh, 1977; Moss, 1978). Стратископ Блонделя и Кювилье (Blondel, Cuvillier, 1977) облегчает измерение структурного разнообразия в лесах.

При исследовании связей между разнообразием растений и насекомых в ходе сукцессии от молодой залежи до леса на юге Англии Саутвуд с соавторами (Southwood et al., 1979) разделял структурное разнообразие растительности на два компонента. Сначала оценивалось пространственное разнообразие путем регистрации числа касаний растений вертикальной спицей или шестом.

По этим данным построены профили для трех фаз сукцессии (рис. 5.2). Затем оценивалась архитектурная сложность, определяемая как число архитектурных категорий, на которое может быть подразделена структура растительности. Разнообразие обеих структурных категорий, а также таксонов растений и насекомых рассчитывалось с помощью индекса а лог-ряда. Таксономическое разнообразие выражалось также видовым богатством. Результаты показали, что разнообразие насекомых намного сильнее связано с сочетанием архитектурного и пространственного разнообразий растительности, чем с ее таксономическим разнообразием (рис. 5.3). Браун и Саутвуд (Brown, Southwood, 1987) подчеркивают, что индексы архитектурного разнообразия должны учитывать, каким образом насекомые используют различные структуры растительности.

Рис. 5.2. Пространственное разнообразие на трех фазах сукцессии от молодой залежи до леса на юге Англии. Профили показывают вертикальное распределение растительной массы. В лесу полог многоярусный, на залежи стратификация только начинается (Southwood et al., 1979)

Рис. 5.3. А. Разнообразие (видовое богатство) насекомых теснее связано со структурным разнообразием растительности (особенно если объединить ее пространственную и архитектурную сложность), чем с видовым разнообразием флоры. Б. Разнообразие (таксономическое у растений и насекомых, структурное у растительности) меняется в ходе сукцессии. В данном случае оно рассчитано как параметр а лог-ряда (Southwood et al., 1979)

Элтон и Миллер (Elton, Miller, 1954) стали пионерами изучения разнообразия местообитаний, предложив их классификационную схему. В ней четыре уровня. Сначала определяется система, к которой относится местообитание (например, наземная или водная). Затем она подразделяется на типы формаций (например, лес или безлесная территория), отмечается ярусность (например, напочвенная растительность, кустарники, древостой) и дается информация по доминирующим породам (например, хвойные или листопадные).

Эта классификационная схема была разработана для использования на перфокартах и сыграла большую роль в количественной оценке разнообразия местообитаний до начала широкого применения в экологии компьютеров. С небольшими изменениями она использовалась Британской службой охраны природы в 1950—1960 гг. при экологической оценке естественных и полуестественных ландшафтов. Впоследствии появилось много других схем (Kirby et al., 1986), и разнообразие местообитаний было признано важным параметром природоохранного мониторинга (Pearsall et al., 1986; Fuller, Langlow, 1986; Usher, 1986). Часто в этих схемах используется индекс разнообразия, сходный с описанными в гл. 2.

Элтон (Elton, 1966) занимался в основном лесной экологией, и, естественно, наиболее интересные работы по разнообразию местообитаний проведены именно с этим типом формаций. Концепция структурного разнообразия, т. е. числа вертикальных ярусов и обилия растительности в их пределах, сыграла большую роль при изучении разнообразия сообществ лесных птиц.

В своей классической работе Макартуры (MacArthur, MacArthur, 1961) установили, что структурное разнообразие умеренных лесов Северной Америки гораздо лучше, чем разнообразие видов растений, предсказывает видовое разнообразие птиц (рис. 5.1). Корреляция между видовым разнообразием птиц и структурным разнообразием лесов (обычно определяемым как разнообразие высоты листвы) была установлена также в Центральной Америке (MacArthur et al., 1966; Karr, Roth, 1971), Австралии (Recher, 1969) и Европе (Moss, 1978).

Макартуры (1961) изучали высотное разнообразие листвы,визуально оценивая долю общего ее количества по горизонтальным слоям. Они обнаружили, что лучшая корреляция между этим показателем и видовым разнообразием птиц (разнообразие в обоих случаях оценивалось с помощью индекса Шеннона) наблюдается при выделении трех слоев — 0—0,7,0,7—7,6 и более 7,6 м.

Рис. 5.1. Связь видового разнообразия птиц с видовым и структурным (по высоте листвы) разнообразиями растительности в листопадных лесах на востоке США (MacArthur, MacArthur, 1961).

Простейший уровень разнообразия местообитаний — не что иное, как число их типов в определенной географической области. В таком виде это прямой аналог видового богатства, самого легкого для понимания показателя видового разнообразия. Однако для такой оценки необходима система классификации местообитаний.

До сих пор обсуждались способы измерения видового разнообразия. Однако много исследований посвящено другим его формам. Попытки экологов объяснить, почему одни территории богаты видами, а другие — бедны, или почему вид обилен в одной местности и редок в другой, часто приводят к изучению разнообразия местообитаний. При этом встают те же самые вопросы, что и при изучении видового разнообразия. Методы, разработанные для его измерения, используются также при изучении ширины экологических ниш. Ширина ниши — это, по сути дела, мера разнообразия используемых ресурсов. Поэтому в первом разделе главы будет рассмотрено, каким образом можно применить меры видового разнообразия в иных контекстах.

Совершенно другие приемы требуются, когда нужно установить, как меняются число видов и их таксономическая принадлежность при переходе от одного сообщества к другому или вдоль какого-либо градиента. Методы, описывающие эту форму разнообразия, известного как бета- или дифференцирующее, разнообразие.

Исходя из сказанного в главе 3, можно утверждать, что:

1. Сообщество — это сочетание различно приспособленных видов.
2. Характеристики этого сочетания отражают среду сообщества и относительное преобладание разных адаптации в сообществе.
3. Эти характеристики изменяются по градиенту среды в направлениях, которые обычно объяснимы и в некоторых случаях более или менее предсказуемы.

Другая система форм растений была предложена датским ботаником К. Раункиером. Вместо нескольких признаков, по которым характеризовались формы роста, К. Раункиер использовал один главный признак — положение переннирующих тканей относительно поверхности земли. «Переннирующие ткани» — это эмбриональные (меристематические) ткани, которые остаются в состоянии покоя в течение зимы или сухого периода и возобновляют рост тогда, когда наступает благоприятный сезон. Таким образом, переннирующие ткани включают почки возобновления, которые могут содержать миниатюрные побеги с листьями, распускающимися весной или в дождливый сезон, и семена.

Поскольку переннирующие ткани дают возможность растениям выживать в неблагоприятный сезон, местоположение этих тканей является существенной чертой адаптации растений к климату. Чем суровее климат, тем меньшее число видов растений имеет почки, расположенные высоко над поверхностью земли и полностью подверженные действию холода или сильной сухости атмосферы. Среди наземных растений положение переннирующих тканей определяет пять главных типов растений, называемых жизненными формами.

Изучением формы и структуры организмов занимается наука морфология. Это — важная область биологии, более важная, чем это часто принято считать в современной литературе, где принимаются как достоверные знания морфологии, накопленные поколениями биологов. Наше замечание относится главным образом к форме и структуре живых существ, на основании которых живые организмы классифицируют, узнают их приспособления к условиям среды и выясняют их уже известные эволюционные связи или же строят предположения о них. Переход от изучения структуры к изучению зависящей от структуры функции во многом содействовал развитию физиологической и химической биологии. При нашем исследовании природных сообществ вполне уместно вначале рассмотреть аспекты их структуры и только после этого перейти к их связям со средой и функциям. Изучает форму и структуру природных сообществ не морфология, а наука, называемая учением о внешнем виде сообществ, или физиогномика.

Структура планктонного сообщества обычно незаметна, но нельзя сказать, что она вообще не существует. В результате адаптации к жизни во взвешенном в воде состоянии большая часть планктона — это микроскопические организмы, кратковременно живущие или быстро размножающиеся. Здесь нет массивных структур, и физиогномика планктонного сообщества ограничена довольно разреженным и изменчивым рассеянием микроорганизмов в воде. Более эффектный внешний вид появляется в сообществах организмов, обитающих на дне моря или прикрепленных к нему — в зарослях гигантских бурых водорослей, в коралловых рифах с их совершенством формы и цвета, в скоплениях на глубоком дне океана животных, подобных по форме звезде, вееру или цветку. Однако физиогномика более часто и с большей пользой обсуждается при изучении наземных сообществ.

Чтобы описать формы наземных сообществ, необходимо прежде охарактеризовать главные типы форм растений, поскольку внешний вид сообществ — это результирующая форм растений, которые его слагают. Классы, или типы, форм растений называются формами роста. Ряд признаков растений: высота, древесный в отличие от травянистого или недревес-неющего тип роста, форма стебля, форма листа, листопад-ность или вечнозеленость листьев и т. д. — используется для определения форм роста. Формы роста не соответствуют (за малым исключением в некоторых системах) классификационным единицам растений, установленным таксономистами. Имеется множество систем форм роста. Приведенный в ней список не полон и ограничивается формами роста, которые наиболее важны при определении структуры сообщества.

Сообщество состоит из многих видов, которым свойственны разные типы популяционных флуктуации и взаимоотношений друг с другом. Мы уже можем кое-что сказать о сообществе на основании списка его видового состава, но сам по себе такой список характеризует сообщество очень неполно. Мы хотим знать много больше о сообществе, а не только о его видовом составе: каково участие различных видов в структуре сообщества? как виды совместно создают сообщество как целое? что означает относительная значимость разных видов? что определяет число видов, входящих в состав разных сообществ? и т. д. Мы изучаем структуру и видовой состав сообщества для того, чтобы понять, каким образом организовано сообщество — эта живая система взаимодействующих меж собой видовых популяций.