Шпаргалки экологиста

Биологи, занимающиеся проблемами охраны природы, почти всегда понимают под видовым разнообразием видовое богатство (Norton, 1986), обычно объясняя это тем, что все виды имеют право на существование (Ehrenfeld. 1970) или представляют реальную или потенциальную экономическую ценность для человека (Frankel, Soule, 1981; Everett, 1978; Helliwell, 1973, 1982). Еще один распространенный довод — сохранение генетического разнообразия. Вида (Vida, 1978) подчеркивает важность сохранения полиморфизма, а Харрис с соавторами (Harris et al., 1984) предостерегают об опасности инбридинга внутри изолированных в заповедниках популяций.

Безусловно, разнообразие биоты стоит в центре внимания природоохранной деятельности.

Ратклифф (Ratcliffe, 1977) отмечает: «Разнообразие измеряется как одно из свойств экосистемы, ценность которого сама по себе нейтральна, но, поскольку высокое разнообразие обычно представляет для ученых больший интерес, чем низкое, величину полученного индекса можно использовать в качестве меры биологического качества».

Использование разнообразия в качестве «аналога» сохранности (Rose, 1978; Yapp, 1979) весьма распространено при экологических оценках. Так,  Маргулес и Ашер (Margules, Usher, 1981), проанализировав девять схем, касающихся определения природоохранного потенциала и экологического значения территорий, составили список критериев, на которых строятся выводы о пригодности местообитания для введения заповедного режима.

Разнообразие оказалось наиболее распространенным показателем: оно упоминалось в восьми из девяти случаев. Еще один важный критерий — редкость объекта. Дальнейшие исследования этих авторов (Usher, 1986) расширили круг оценочных схем до 17. И в этом случае из 24 критериев разнообразие упоминалось чаще всего.

Некоторые авторы (Green, Vascotto, 1978; Green, 1979) считают привлечение мер разнообразия для оценки эффекта загрязнения неправомерным. Этот вывод частично основан на том, что, как показано в ряде исследований, разнообразие может зависеть от иных, нежели загрязнение, факторов (Bouchon, 1981; Loya, 1972). В любых экологических исследованиях необходимо различать причинную связь и корреляцию. Возрастание разнообразия по мере снижения загрязнения не доказывает автоматически, что одно является прямым следствием другого. Поэтому при интерпретации результатов нужно проявлять осторожность.

Имеет также смысл задуматься над тем, действительно ли увеличение видового разнообразия указывает на повышение качества среды. Обогащение биогенами сначала может привести к росту разнообразия (Tilman, 1982), но за счет изменения состава сообществ. Например, в олиготрофном озере при умеренной добавке фосфатов и нитратов иногда становится больше видов. Но свидетельствует ли это об улучшении экосистемы? Совершенно очевидно, что те, кто оценивает состояние среды, должны ясно представлять себе, какой смысл они вкладывают в понятие «качество».

Перечисленные выше примеры ясно показывают важность разнообразия при оценке состояния окружающей среды. Они также подтверждают выводы, сделанные в гл. 4.

1. Во-первых, часто полезно рассмотреть распределение обилии всех видов. Это особенно уместно, когда речь идет о влиянии на сообщество загрязнения или обогащения среды биогенами.
2. Во-вторых, простые меры видового богатства и доминирования всегда очень информативны. В этом смысле полезным инструментом мог бы стать индекс Маргалефа, хотя используется он редко.
3. В-третьих, индекс Шеннона популярен и часто полезен, но как показывают некоторые примеры, он бывает менее информативным, чем просто видовое богатство.

В-четвертых, параметр а лог-ряда, так же как и индекс Маргалефа, применяется нечасто, однако детальное исследование его свойств (см. гл. 4) предполагает, что он может быть весьма полезен при оценке состояния среды. В идеале он должен был бы заменить индекс Шеннона в качестве наиболее предпочтительной меры разнообразия. Наконец, прекрасным дополнением к оценкам разнообразия могут служить индикаторные виды, помогающие понять, каким образом меняется структура сообщества.

Индекс Симпсона также использовали для биомониторинга. Платт с соавторами (Platt et al., 1984) предпочитал его индексу Шеннона при исследовании разнообразия нематод.

Тейлор (Taylor, 1986) применял параметр а лог-ряда для мониторинга разнообразия бабочек во многих пунктах Британии, различающихся типом местообитания, широтой и характером землепользования. Эти данные будут нужны для прогнозирования изменений окружающей среды.

Для оценки ее деградации можно также привлекать индикаторные виды, особенно в сочетании с мерами разнообразия. Штермер (Stoermer, 1984) рассматривает индикаторную роль видов и сообществ фитопланктона. Потенциально наиболее полезны в этом смысле диатомовые водоросли, поскольку они обильны в большинстве водоемов и хорошо сохраняются в осадках благодаря кремнеземному «скелету». Анализ изменений их видового состава может дать представление о ряде экологических проблем, включая кислотные дожди (Battarbee et al., 1985).

Для реконструкции условий среды в прошлом и оценки роли климатических и сельскохозяйственных изменений в палеоэкологии и палеонтологии привлекались самые различные группы организмов. Например, ископаемая пыльца была использована для описания эволюции растительности Восточной Африки в течение последнего ледникового периода (Hamilton, 1982), а остатки жуков — для изучения реакции насекомых на резкие колебания условий в четвертичном периоде (Сооре, 1978).

Платт с соавторами (Platt et al., 1984) предостерегает против использования единичных индикаторных видов, отмечая, что часто обилие организмов зависит от совершенно иных, чем степень загрязнения, факторов даже у тех видов, для которых продемонстрирована высокая чувствительность к нему. Они также делают вывод об отсутствии во многих группах, в том числе и среди нематод, известных претендентов на роль таких индикаторов.

Розенцвайг (Rosenzwieg, 1971) со своим «парадоксом обогащения» и Тилман (Tilman, 1982) со своей теорией конкуренции за ресурсы предложили объяснение снижения разнообразия при увеличении продуктивности.

Для оценки условий среды использовался целый ряд мер. Учитывая популярность индекса Шеннона, неудивительно его широкое применение в мониторинге загрязнения. Бечтел и Коупленд (Bechtel, Copeland, 1970) показали, что разнообразие рыб в заливе Галвестон (Техас) увеличивается по мере удаления от Бейтауна, где в море сбрасывается большое количество отходов (рис. 6.4). Эглофф и Брейкел (Egloff, Brakel, 1973) использовали индекс Шеннона для мониторинга изменений разнообразия крупных донных беспозвоночных в одной из рек штата Огайо. Оно катастрофически падает ниже места сброса сточных вод независимо от того, оценивается на уровне родов, отрядов или классов. Параллельно изменяются и другие параметры качества воды, например ВПК (биологическая потребность в кислороде) и количество фекальных колиформных бактерий.

Индекс Шеннона был также использован By (Wu, 1982) при изучении эпибентосных сообществ в Гонконге. В этой субтропической среде сложился градиент органического загрязнения. By установил четкое увеличение разнообразия организмов по мере удаления от источника загрязнения.

Пойнер и Кеннеди (Poiner, Kennedy, 1984), использовав индекс Шеннона для оценки влияния землечерпальных работ на морской бентос крупной сублиторальной песчаной банки в Квинсленде, Австралия, отметили значительное уменьшение его разнообразия на обработанных участках. На окружающей территории наблюдалось увеличение видового богатства, но не разнообразия по Шеннону.

Мейсон (Mason, 1977) был не вполне удовлетворен применением индекса Шеннона при сравнении разнообразия макробентоса двух мелких озер Западной Англии, одно из которых эвтрофное, а другое — незагрязненное. Хотя ему удалось с помощью этого индекса продемонстрировать их различия, гораздо более убедительные результаты давала оценка видового богатства.

Другие исследователи также пришли к заключению о высокой эффективности применения видового богатства, при оценке стрессовых воздействий. Кэрнз (Cairns, 1969) отметил резкое уменьшение числа видов простейших в пластиковых лотках после резкого изменения температуры и рН, а Хоумер (Homer, 1976) показал существенные различия в числе видов рыб на 1000 особей на двух соседних соленых болотах Флориды, на одно из которых влияли горячие стоки электростанции.

Широко распространенное мнение о том, что разнообразие (хорошо!) снижается при загрязнении (плохо!), привело к использованию мер разнообразия в качестве экологических индикаторов. В свое время для этих целей были испробованы почти все индексы и модели, и выводы о том, какой показатель лучше прочих, разделились. На одном полюсе оказались экологи, предпочитающие анализировать полную картину распределения видовых обилии, на другом — сторонники простых мер видового богатства или доминирования.

Однако все сходятся на том, что в обогащенных биогенами или загрязненных экосистемах разнообразие снижается (Rosenberg, 1976; Shafer, 1973; Wu, 1982). Мей (May, 1981) отмечает частое соответствие распределения обилии видов в стабильных, уравновешенных сообществах лог-нормальной кривой. Он же показал, что при загрязнении зрелого сообщества происходит как бы обратная сукцессия, и распределение принимает менее сбалансированную форму лог- или геометрического ряда. Классические данные Патрика (Patrick, 1973; рис. 6.1) очень хорошо иллюстрируют это на примере влияния органического загрязнения на разнообразие сообщества диатомовых водорослей.

Эксперимент на Ротамстедской станции в Англии заключался в различных обработках участков постоянного старого пастбища в течение столетия и даже более (Kempton, 1979; May, 1981). На одном из участков, непрерывно получавшем большие дозы азота, видовое богатство сократилось с 49 видов в 1856 г. до трех в 1949 г., проективное покрытие наиболее обильных видов увеличилось с 14,5 до 99,7%, а распределение видовых обилии от лог-нормального вернулось к модели геометрического ряда.

Рис. 6.1. Влияние загрязнения на разнообразие диатомовых водорослей. Если на их флору действует органическое загрязнение, классическое лог-нормальное распределение сменяется распределением, более напоминающим геометрический или лог-ряды, характерные для незрелых или находящихся в стрессовых условиях сообществ. Обилия выражены в 1о§2-шкале; показан верхний предел каждого класса обилия (2, 4, 8 и т. д.) (May, 1981, по Patrick, 1973)

Рис. 6.2. Связь между индексом доминирования (процентное обилие наиболее многочисленных видов) и сбросом стоков (органические отходы бумажной фабрики) в заливе Лох-Эйл на западном побережье Шотландии. Увеличение индекса доминирования сопровождается снижением разнообразия макробентоса (Lambshed, Platt, 1983, по Pearson, 1975)

Некоторые авторы (Gray, Mirza, 1979; Ugland, Gray, 1982) поддерживают мысль о возможности оценки вызванных загрязнением нарушений по переходу от лог-нормального распределения к одному из тех, которые соответствуют увеличению доминирования. Однако другие (Shaw et al., 1983; Lambshead, Platt, 1985) оспаривают универсальное соответствие лог-нормального распределения сбалансированным сообществам и его полную непригодность для описания стрессовых ситуаций.

Отмечается также, что иногда трудно выбрать между усеченной лог-нормальной и другими моделями (см. гл. 4). И напротив, Шо с соавторами (Shaw et al., 1983) решительно предпочитает меры доминирования типа индекса Бергера — Паркера, показывая (рис. 6.2) их способность выявлять влияние органических стоков на разнообразие макробентоса. Лэмбзхед с соавторами (Lambshead et al., 1983) также предпочитает использовать доминирование для определения степени стрессового воздействия на сообщества.

Томашик и Сандер (Tomascik, Sander, 1987) заинтересовались влиянием эвтрофизации на рифообразующие кораллы Барбадоса. Они обнаружили, что процессы эвтрофизации в форме обогащения питательными веществами, осадконакопления, повышения мутности воды, токсичности и бактериальной активности как прямо, так и косвенно влияют на структуру сообществ склерактиниевых кораллов. Лучшие и наиболее чувствительные оценки такого эффекта получены с помощью индексов разнообразия. Был проверен целый их ряд.

Индексы Шеннона, Бриллуэна и Маргалефа давали в целом сходные результаты. Это совпадает с выводами о свойствах мер разнообразия, сделанными в гл. 4. Индекс Симпсона оказался полезным при определении смещений в структуре доминирования. Мера выровненности Шеннона была наименее чувствительна к различиям коралловых сообществ. Интересно, что дискриминантная способность этого индекса при использовании в качестве меры обилия покрытия кораллов хуже, чем в случае подстановки в формулу числа их колоний. Связь между индексом Бриллуэна и эвтрофизацией показана на рис. 6.3.

Рис. 6.3. Разнообразие сообществ склерактиниевых кораллов (индекс Бриллуэна НВ) вдоль двух средовых градиентов. Первый из них (слева направо) отражает улучшение качества воды, а второй (спереди назад) — изменение глубины и действия волн (Тота-scik, Sander, 1978)

Рис. 6.4. Разнообразие рыб и загрязнение. Рисунок (Bechtel, Copeland, 1970) показывает, что это разнообразие (индекс Шеннона Н’; показаны также 95%-ные доверительные пределы) возрастает по мере удаления от Бейтауна, Техас.

В предыдущих главах речь шла преимущественно о технике вычисления индексов разнообразия, измерения обилия и определения размера выборки. Хотя поиски методов оценки разнообразия могут доставлять интеллектуальное удовольствие, они не являются самоцелью. Истинное значение мер разнообразия определяется тем, полезны ли они эмпирически.

Главных областей потенциального применения мер разнообразия — две:

• Во-первых, это охрана природы, в основе которой лежит мысль о том, что богатые видами сообщества лучше бедных видами.
• Во-вторых, мониторинг окружающей среды, исходящий из корреляции уровня загрязнения со снижением разнообразия или изменением характера распределения видовых обилии. В обоих случаях разнообразие используется как индекс благополучия экосистемы.

И в этом смысле его интерпретация не вызывает сложностей. В конце концов, кто спорит, что большее разнообразие означает более высокое экологическое качество, или отрицает, что использование мер разнообразия придает научную строгость решению, которое в противном случае можно было бы считать субъективным? Однако эти две области различаются по способу использования мер разнообразия. При экологическом мониторинге применяется множество индексов и моделей распределения видовых обилии, в то время как в природоохранной деятельности внимание обращено почти исключительно на видовое богатство.

В данной главе будут рассмотрены роль мер разнообразия в мониторинге окружающей среды и потенциальные возможности их использования при охране природы, а также проанализированы ситуации, когда применение только индексов разнообразия без учета иной экологической информации может привести к неверным выводам.

Когда определены типы структур и местообитаний, оценить их разнообразие довольно просто. В большинстве работ отдается предпочтение простым индексам типа видового богатства, но популярен и индекс Шеннона, особенно при исследованиях структурного разнообразия. Саутвуд и его коллеги продемонстрировали пользу параметра а лог-ряда. Индексы рассчитываются по методам, описанным в гл. 2.

Фотографирование полога — только один из путей использования полусферических линз для оценки структуры местообитаний. Новый подход был применен Бергером (Burger, 1972), определившим этим методом структуру и покрытие растительности вокруг гнезд чайки Франклина (Larus pipixcon) в штате Миннесота, США.

Измерение разнообразия местообитаний, естественно, не ограничивается наземными условиями. Так, показано, что число типов субстрата хорошо коррелирует с видовым разнообразием морских десятиногих раков (Abele, 1974), пресноводных моллюсков (Harman, 1972) и донных беспозвоночных (Allan, 1975). Все эти организмы проводят взрослую жизнь в субстрате, так что зависимость между разнообразиями их видов и его типов не удивительна.

В случае водных организмов, перемещающихся в трех пространственных измерениях, методы измерения структурного разнообразия сложнее. Горман и Карр (Gorman, Karr, 1978) пришли к заключению, что при изучении связей между разнообразиями местообитаний и сообществ речных рыб в штате Индиана и в Панаме необходимо принимать во внимание глубину, скорость течения и тип дна (рис. 5.6), а Роберте и Ормонд (Roberts, Ormond, 1987) обнаружили, что количество отверстий в кораллах — лучший индикатор обилия рыб в окаймляющих рифах Красного моря.

Рис. 5.6. А. Связь между разнообразием видов рыб и разнообразием местообитаний в ручьях штата Индиана и Панамы. График отражает ситуацию в июне 1975 г. В другое время года водорослевые «цветения» и/или пересыхание ручьев могут привести к исчезновению значимой корреляции (Gorman, Karr, 1978). Б. Как и в случае с птицами (данные Макартуров, см. рис. 5.1), разнообразие равнинных видов ящериц на юго-западе США теснее связано со структурным, чем с видовым разнообразием растительности (Pianka, 1966).