где Dr — все разнообразие ресурсов, используемых сообществом в целом, Du — ширина ниши каждого вида (предположительно одинаковая), С — число потенциальных конкурентов или соседей в пространстве ниш — выражение размерности данного местообитания, а — средний коэффициент конкуренции или среднее перекрывание ниш. Эта формула используется редко, а между тем она служит полезной основой для дальнейшего обсуждения и предсказывает, что насыщенные сообщества могут различаться по видовому разнообразию под влиянием трех потенциально взаимодействующих факторов.

1. Разнообразие имеющихся ресурсов (по всему гиперпространству ниш). Область с более широким спектром доступных ресурсов (большими Dr и С) может содержать больше ниш, а следовательно, обеспечивать существование большего числа видов, чем область с более узким спектром ресурсов (рис. 8.1,Б).
2. Ширина ниш или степень специализации обитающих в ней видов (Du). Если виды используют небольшие части общего гиперпространства ниш (т.е. занимают небольшие ниши), то число сосуществующих видов может увеличиться (рис. 8.1, В).
3. Средняя степень перекрывания между нишами разных видов (а). Более сильное перекрывание (уменьшение размера нити, доступной исключительно данному виду) ведет к большему разнообразию, даже если два сообщества сходны по пунктам 1 и 2 (рис. 8.1. Г).

Рис. 8.1. Включение новых видов в сообщество (Л) происходит при помощи нескольких механизмов: расширения спектра ресурса (Б); возрастания специализации видов (В); увеличения перекрывания между видами (Г); изменения формы кривой использования с эксцессом ниже нормального (|) до имеющей эксцесс выше нормального (||).

Возвращаясь к использованной ранее простой модели сообщества в виде «шара и ящика», мы увидим, что видовое богатство может быть увеличено, когда имеется более объемистый «ящик» (1), или когда «шары» мельче (2), или мягче (3).

Форма кривой использования какого-либо ресурса данным видом также оказывает влияние на упаковку. Теоретически кривые с эксцессом выше нормального (т. е. островершинные) отражают более плотную упаковку по ширине ниш, чем те, у которых эксцесс ниже нормального (т. е. плосковершинные) (рис. 8.1, Е).

Таблица 8.1. Механизмы, определяющие видовое богатство, и способы их действия, основанные на гипотезах неравновесия (Я) и равновесия (Р)

Многочисленные умозрительные рассуждения о причинах различий и особенностей видового разнообразия, как локальных, так и зависящих от географической широты, породили множество теорий и гипотез. Все они так или иначе связаны с тремя главными компонентами формулы Мак-Артура, а именно с неоднородностью ресурсов (Dr), экологическим перекрыванием (а) и степенью специализации (Du). Конечно, эти факторы не являются независимыми. В последующих разделах главы рассмотрены главные гипотезы (табл. 8.1) и описаны два примера, иллюстрирующие сложность и противоречия, с которыми связано изучение видового разнообразия.

Хейрстон и др. придерживаются другого мнения, полагая, что конкуренция происходит среди плотоядных, продуцентов и редуцентов, но не среди строго растительноядных животных (т. е. кривая конкуренции на рис. 6.3, А должна быть U-образной). Эта тенденция была продемонстрирована для пресноводных и наземных, но в очень слабой степени — для морских видов (на изучении которых основана другая модель).

Существует также точка зрения, согласно которой в сообществах с небольшим числом трофических уровней конкуренция должна быть самым важным всеобщим организующим фактором, однако по мере увеличения числа трофических уровней и числа видов начинает относительно возрастать роль хищничества (рис. 6.3, Б). В качестве общего правила это положение гораздо менее приемлемо и не только в свете того, что было изложено в предыдущем разделе, но и потому, что хищничество может увеличить или уменьшить разнообразие сообщества в зависимости от числа взаимодействующих трофических уровней (см. гл. 5).

Рис. 6.3 Качественные модели относительного значения для взаимодействий внутри гильдии (А) и между гильдиями (Б) межвидовой конкуренции (|) и хищничества (||) как факторов, организующих и поддерживающих разнообразие в сообществах [1].

Грайм предлагает сходное объяснение для разнообразия растений в тех случаях, когда усиление стрессовых воздействий (физических  факторов   или растительноядных животных) понижает жизнеспособность видов-доминантов, повышая в результате видовое разнообразие. Данные в пользу такого объяснения носят несколько поверхностный характер. Известны примеры, в которых взаимодействия между растениями ослаблены погодой,   загрязнением или пожаром. По-видимому, существует отрицательная корреляция между долей деревьев, вырабатывающих алкалоиды, и широтой местности, тогда как эффективность наращивания древесины увеличивается в высоких широтах. Это позволяет считать, что в мягких условиях тропиков самое главное — устоять против растительноядных организмов, а с увеличением широты главная роль постепенно переходит к конкуренции. Известно, что доля хищных видов также относительно выше в некоторых различных по характеру ситуациях.

В этой схеме не учитывается то обстоятельство, что в благоприятных средах межвидовая конкуренция среди хищников, вероятно возрастает, а это может ослабить их влияние на популяции жертв. С энергетической точки зрения большее разнообразие видов-жертв может обеспечить существование большего числа хищников. Это могло бы означать, что относительное влияние хищничества на доминантные по конкурентоспособности виды не больше, чем на любые другие виды жертвы.

Само хищничество также может стать умеренным в сложных средах, примером которых служат тропики. В простых средах хищникам легко найти жертву, поэтому они, несомненно, могли бы контролировать видовое разнообразие. При увеличении сложности среды находить виды жертвы становится трудно в связи с обилием убежищ, и трофическая эффективность хищника, по-видимому, понижается. Это можно продемонстрировать с помощью графика, описывающего изменение числа жертв, подвергшихся нападению одного конкретного хищника за определенный отрезок времени как результат изменения плотности популяции жертвы. В простых средах обычно наблюдается зависимость типа II, описываемая выпуклой кривой, выходящей на плато (рис. 6.2, А). В сложных средах часто наблюдается зависимость типа III, описываемая 5-образной кривой (рис. 6.2, Б).

Рис. 6.1. Предложенная Коннеллом классификация механизмов организации сообщества, основанная на воздействиях внешних факторов. А. Популяции, численность которых ограничивается неблагоприятными физическими факторами. Б. Популяции, численность которых ограничивается интенсивным хищничеством.

Рис. 6.2. Два типа графиков, отражающих изменение числа особей жертвы, подвергающихся нападению со стороны одного хищника в единицу времени (NA), по мере изменения первоначальной плотности популяции жертвы (N).

Эксперименты с вмешательством в природные сообщества показали, что увеличение структурной сложности среды может ослабить влияние хищничества на конкурентного доминанта в ассамблеях сидячих морских беспозвоночных или понизить его опасность для пустынных грызун. Подобным же образом постепенное увеличение сложности среды может изменить зависимость хищных личинок ручейника  Plectronemia conspersa от жертвы с типа  II  на  тип I. Сложные по своей структуре ландшафты со многими микроэкотопами могут предоставить условия для сосуществования гораздо большего числа видов скорее в результате вызванного конкуренцией отбора на местообитание, чем в результате усиления влияния хищников.

]]> http://eco-logist.ru/6-3-1-fizicheskaya-sreda.html/feed 0 http://eco-logist.ru/6-3-klassifikaciya.html http://eco-logist.ru/6-3-klassifikaciya.html#comments Mon, 14 Jun 2010 10:25:28 +0000 admin http://eco-logist.ru/?p=491 На основании предшествующего обсуждения можно предположить, что между гипотезами о роли конкуренции и о роли хищничества существует некая комплементарность, и было сделано несколько попыток, обобщить ситуации, в которых должен преобладать тот или другой механизм.

На протяжении эволюционного времени это могло привести к видообразованию и разделению ресурсов. Возможно также сильное давление отбора на консумента, способствующее быстрому усвоению им энергии потребляемой пищи, что не только повышает конкурентоспособность, но и снижает вероятность поедания его самого. Хищники могут усилить таким образом отбор на эффективность питания, в том числе на специализацию к определенным ресурсам. При этом могут возникнуть трудности в отделении различий, относящихся к разделению ресурсов, от различий, связанных с избеганием хищников.

Это взаимодействие хищничества и конкуренции было продемонстрировано теоретически. Минимальное расстояние между нишами двух видов на непрерывном градиенте какого-либо ресурса определяется совместно уровнем давления хищников и эксцессом функций конкуренции (непосредственное отражение формы кривых использования ресурсов). Расстояние между нишами может уменьшаться с усилением давления хищничества и (или) по мере того как эксцесс функций конкуренции поднимается выше нормального (рис. 8.1, Д).

Выпас оказывает влияние на растения только в том случае, если он накладывается на какое-нибудь другое стрессовое взаимодействие (см. гл. 5), и исход конкуренции между видами растений в некоторых условиях удается объяснить только при учете происходящего одновременно выедания растений беспозвоночными. Подобным же образом каскадные эффекты и влияние взаимоотношений между хищниками и растительноядными в сообществах приливно-отливной зоны можно объяснить только сильными перекрестными конкурентными связями на нижних трофических уровнях.

Хотя в отношении того, какой индекс или модель наиболее при этом чувствительны, единодушия нет, можно сделать общий вывод, что в загрязненных или испытывающих стресс биотопах происходит отклонение от лог-нормального распределения обилии видов в сторону увеличения доминирования и снижения видового богатства.

Специалисты по охране природы, считающие разнообразие важнейшим критерием при выборе участков для заповедания, концентрируют внимание почти исключительно на видовом богатстве. Однако опыт показывает, что результаты их работы будут лучше, если принимать во внимание и информацию о характере распределения обилии видов. Всегда очень важно ясно представлять, указывает ли увеличение биологического разнообразия на повышение экологического качества среды.

В некоторых случаях изменение разнообразия как результат сдвига в распределении обилии или увеличения доминирования может указывать на нежелательный процесс типа загрязнения. В других случаях изучение относительного обилия видов дает дополнительную информацию о структуре сообществ. Меры разнообразия полезны, но не самоценны. В конечном итоге эколог должен уметь задавать вопросы и формулировать гипотезы, облегчающие понимание природы и ее разумное использование.

Хаббелл и Фостер (Hubbell, Foster, 1986) изучали распределение обилия видов в лесу на острове Барро-Колорадо в Панаме, обращая особое внимание на соотношение обычных и редких видов. Они не обнаружили соответствия лог-нормальной модели из-за слишком большого количества редких видов. На основе своих наблюдений за экологией редких пород эти авторы представили семь рекомендаций по охране тропических деревьев, несколько отличающихся от типичных схем, в которых внимание концентрируется преимущественно на видовом богатстве.

С точки зрения моделей распределения видовых обилии редкие виды — это те, что попадают в несколько первых классов численности. Доля их уменьшается в рассмотренной последовательности от геометрического ряда до модели разломанного стержня (см. гл. 2). Но для специалистов по охране природы в список редких видов могут попасть и исчезающие, заслуживающие занесения в Красную Книгу, и мигрирующие (например, странствующий дрозд — Turdus migratonus — в Британии), оказавшиеся далеко от своих естественных местообитаний, где они весьма обильны.

Рабиновиц (Rabinowitz, 1981; Rabinowitz et al., 1986) разработала схему, проясняющую концепцию редкости, использовав шкалы распространения и обилия видов. Во-первых, по географическому признаку она различает виды с широким ареалом и эндемиков, встречающихся на ограниченной территории.

Далее по экологической амплитуде выделяются своего рода космополиты по требованиям к среде или же существующие только в специализированных местообитаниях. И наконец, последнее дихотомическое разделение основано на размере популяции; виды помещаются в разные классы в зависимости от того, всегда ли их локальные популяции малы или могут быть крупными.

Одна группа представляет обычные виды, т. е. характеризующиеся широким географическим ареалом, большими локальными популяциями и встречающиеся в разнообразных экологических условиях. Остальные семь категорий соответствуют различным типам редкости. Рабиновиц с соавторами обратилась к группе экологов и систематиков с просьбой разделить 177 видов естественной британской флоры («The Biological Flora of the British Isles»,British Ecological Society, 1975 et seq.).

Результат для 160 видов, распространение которых точно известно. Оказалось, что распределение по семи классам редкости неравномерно. Одна из клеток воображаемой таблицы (маленькая популяция, широкая экологическая амплитуда, узкий географический ареал) вообще осталась пустой.

Большинство остальных редких видов попало в группу с узкой экологической амплитудой. Этот результат полностью оправдывает стремление специалистов по охране природы сохранять специфические местообитания, поскольку именно такой подход обеспечивает выживание наибольшего числа редких видов. Упомянутые выше авторы пришли к заключению, что предложенная ими количественная оценка редкости значительно облегчит задачу сохранения таких таксонов. Их обнадежило и совпадение мнений различных специалистов относительно ареала, местообитаний и размера популяций рассмотренных видов.

Хотя в схемах того типа, что упоминался выше (Margules, Usher, 1981; Usher, 1986), и в системах организации заповедников разнообразие признается очень важным фактором, считать его при выборе объекта заповедания единственным критерием или рассматривать независимо от типа местообитания было бы ошибкой (Margules, 1986). Если бы природоохранные территории выделялись только на основе видового богатства, экологически важные, но бедные видами местообитания (типа соленых болот или горных лесов в Британии) никогда бы не попали в их список. Пример приведен на рис. 6.5.

Разнообразие флоры напочвенного яруса в десяти небольших лесах Северной  Ирландии (рис. 6.6) оценивалось с помощью индекса Шеннона. Два насаждения в этом примере — заповедные и выбраны для охраны в связи с тем, что их растительность наиболее характерна для естественных лесов данной области, хотя находятся в нижней части приведенного графика. Прочие сообщества более разнообразны благодаря сочетанию таких факторов, как размер, геология и степень антропогенного нарушения. Следовательно, разнообразие ценно для сравнения сходных местообитаний и с поправками на размер площади (рис. 6.7). Ратклифф (Ratcliffe, 1986) подчеркивает, что концепция разнообразия правомерна только применительно к видам, характерным для конкретной экосистемы.

Рис. 6.5. Оценка местообитания только по разнообразию может приводить к ошибочным выводам. Разнообразие напочвенной растительности десяти лесов (см. рис. 6.6) определено с помощью индекса Шеннона Н’ и использовано для ранжирования местообитании от наиболее к наименее разнообразному. В двух заповедных массивах (Бурин и Брин) разнообразие самое низкое

Рис. 6.6. Географическое положение десяти изученных лесов Северной Ирландии.

Расширим пример и предположим, что решено создать несколько лесных заповедников. Для этого можно либо выбрать наиболее богатые видами участки независимо от типа леса, либо сначала провести классификацию сообществ, объединив их в группы (используя, например, прекрасную схему, разработанную Петеркеном (Peterken, 1974, 1981)), и лишь затем определить наиболее разнообразные при прочих равных условиях участки в пределах каждой группы. Результатом первого подхода были бы несколько богатых видами территорий, ограниченных одним или двумя типами леса (например, смешанными лесами на южных известняках, рис. 6.7), и, напротив, второй подход обеспечил бы заповедный режим гораздо большему числу лесных типов и, поскольку многие виды приурочены к специфическим типам местообитания, охрану в целом большего количества видов. Развивая эту концепцию, Маргулес с соавторами (Margules et al., 1982), считает, что генетическое разнообразие можно максимизировать, опираясь не на единственный критерий видового богатства, а на охрану «полных видовых свит».

Практика выбора репрезентативных территорий из всего набора естественных местообитаний в настоящее время хорошо разработана. Как метод подразделения среды для обеспечения такой репрезентативности Остин и Маргулес (Austin, Margules, 1986) предлагают использовать нумерическую классификацию. Эти авторы идут дальше, считая, что в слабо исследованных географических областях (например, в Австралии) репрезентативность может быть гораздо более важным критерием, чем разнообразие и встречаемость редких видов. Действительно, если взять под охрану различные типы местообитаний с характерной для них биотой, весьма вероятно, что число сохраненных видов будет максимизировано.

При оценке экологического разнообразия и ценности местообитаний следует принимать во внимание все рассуждения, приведенные в гл. 3. Например, схемы оценки часто ограничены одной или двумя группами организмов, причем списки видов могут быть неполными (Spellerberg, 1981; Kirby et al., 1986). Попытки установить как богатство видов, так и их обилие часто требуют интенсивного обследования, особенно если изучаемых участков много.

Рис. 6.7. Связь между разнообразием сосудистых растений (кумулятивное видовое богатство) и числом учетных площадок по 900 м2 в трех типах лесов Британии. Разнообразие увеличивается при возрастании размера выборки и сильно различается в этих сообИ ществах (Peterken, 1981).