Широтные градиенты присущи не всем организмам. Они не обнаружены в таких группах илоядных морских беспозвоночных, как офиуры и голотурии, которые вообще не отличаются большим разнообразием. Не выявляются они и у переднежаберных моллюсков сем. Naticidae, обитающих в толще мягкого дна водоемов, тогда как у переднежаберников эпифауны широтные градиенты хорошо выражены.
У австралийских позвоночных широтные градиенты практически отсутствуют; они зачастую не вполне ясно выражены в растительных ассамблеях, за исключением лесов. Преобладающая тенденция иногда принимает противоположное направление, что часто отмечалось для небольших специализированных таксонов. Например, песочники и ржанки более разнообразны в Арктике; для листопадных лесов восточных областей США характерно большее разнообразие гнездящихся птиц в высоких широтах, а сумчатые, по-видимому, более разнообразны в умеренных областях, чем в тропиках. Красные и бурые водоросли также разнообразнее в умеренном климате. Тем не менее эти исключения из правила заслуживают дальнейшего исследования, и выявление их причин столь же важно для понимания структуры сообществ, как и успехи, достигнутые в объяснении описанных выше общих тенденций.
В исследованиях меньшего масштаба сравнивается видовое богатство по многим различным местообитаниям в пределах широтных поясов. При этом обычно выявляются различия между смежными местообитаниями, даже если между ними нет физических преград, препятствующих переходу видов из одного местообитания в другое (рис. 1.4). Описаны также четкие тенденции изменения числа видов в зависимости от абсолютной высоты местности, ее рельефа, величины и местоположения острова, полуостровного эффекта и близости к океану.
Рис. 1.4. Видовое богатство птиц в характерных местообитаниях умеренной зоны.
Один из методов оценки числа видов, встречающихся в различных областях, состоит в следующем: карты обширных территорий разбивают на квадраты одинаковой величины и накладывают на них карты географических ареалов отдельных видов.
Эти и другие исследования выявили хорошо известные широтные градиенты видового богатства, т. е. заметное увеличение числа видов в большинстве групп организмов по направлению к экватору. Ярким примером служит сравнение разнообразия древесных пород в большинстве дождевых тропических лесов и однородных древостоев северных районов. Типичный широтный градиент наблюдается у гнездящихся птиц (рис. 1.2), а Фишер описал аналогичные градиенты для муравьев, кораллов, оболочников, равноногих раков, голожаберных и брюхоногих моллюсков. Из недавних примеров можно назвать американских насекомоядных птиц, ящериц (рис. 1.3) и эндемичных австралийских дрозофил.
Один из недостатков подобных исследований связан с тем, что число местообитаний в данном квадрате или данной области зависит от рельефа местности. Другой недостаток — большее разнообразие местообитаний в низких широтах (от тропических до бореальных в зависимости от высоты над уровнем моря), чем в высоких (где разнообразие постепенно сокращается); неудивительно поэтому, что при глобальном
Рис. 1.2. Широтный градиент разнообразия гнездящихся птиц.
Рис. 1.3. Плотность видов ящериц в разных районах США.
сопоставлении тропики оказываются богаче видами. И все же даже сравнение сходных местообитаний, например, высокогорий, показывает, что в тропиках видовое разнообразие больше.