Шпаргалки экологиста

Эти повторяющиеся закономерности в распределении видового богатства позволяют считать, что для них можно найти общее объяснение. Если исходить из того, что сообщество представляет собой некий структурированный комплекс организмов, то его структура должна определяться взаимодействиями между составляющими его организмами.

Экологическая ниша — это отражение места, занимаемого организмом или видом в сообществе, причем в это понятие входят помимо устойчивости к физическим факторам среды также взаимодействия с другими организмами. В связи с закономерностями в распределении видового богатства возникает очевидный вопрос: «Каковы главные факторы, регулирующие число видов в той или иной области?» Исходя из того, что отдельные виды занимают различные ниши, этот вопрос можно сформулировать точнее: «Какие факторы регулируют число ниш в данной области?» Прямым результатом попыток теоретического разрешения этой проблемы было появление таких терминов, как упаковка видов, перекрывание ниш и ширина ниши, и объединение соответствующих им концепций в почти самостоятельную дисциплину — теорию ниши.

Широтные градиенты присущи не всем организмам. Они не обнаружены в таких группах илоядных морских беспозвоночных, как офиуры и голотурии, которые вообще не отличаются большим разнообразием. Не выявляются они и у переднежаберных моллюсков сем. Naticidae, обитающих в толще мягкого дна водоемов, тогда как у переднежаберников эпифауны широтные градиенты хорошо выражены.

У австралийских позвоночных широтные градиенты практически отсутствуют; они зачастую не вполне ясно выражены в растительных ассамблеях, за исключением лесов. Преобладающая тенденция иногда принимает противоположное направление, что часто отмечалось для небольших специализированных таксонов. Например, песочники и ржанки более разнообразны в Арктике; для листопадных лесов восточных областей США характерно большее разнообразие гнездящихся птиц в высоких широтах, а сумчатые, по-видимому, более разнообразны в умеренных областях, чем в тропиках. Красные и бурые водоросли также разнообразнее в умеренном климате. Тем не менее эти исключения из правила заслуживают дальнейшего исследования, и выявление их причин столь же важно для понимания структуры сообществ, как и успехи, достигнутые в объяснении описанных выше общих тенденций.

В исследованиях меньшего масштаба сравнивается видовое богатство по многим различным местообитаниям в пределах широтных поясов. При этом обычно выявляются различия между смежными местообитаниями, даже если между ними нет физических преград, препятствующих переходу видов из одного местообитания в другое (рис. 1.4). Описаны также четкие тенденции изменения числа видов в зависимости от абсолютной высоты местности, ее рельефа, величины и местоположения острова, полуостровного эффекта и близости к океану.

Рис.   1.4.  Видовое богатство птиц в характерных  местообитаниях  умеренной зоны.

Один из методов оценки числа видов, встречающихся в различных областях, состоит в следующем: карты обширных территорий разбивают на квадраты одинаковой величины и накладывают на них карты географических ареалов отдельных видов.

Эти и другие исследования выявили хорошо известные широтные градиенты видового богатства, т. е. заметное увеличение числа видов в большинстве групп организмов по направлению к экватору. Ярким примером служит сравнение разнообразия древесных пород в большинстве дождевых тропических лесов и однородных древостоев северных районов. Типичный широтный градиент наблюдается у гнездящихся птиц (рис. 1.2), а Фишер  описал аналогичные градиенты для муравьев, кораллов, оболочников, равноногих раков, голожаберных и брюхоногих моллюсков. Из недавних примеров можно назвать американских насекомоядных птиц, ящериц (рис. 1.3) и эндемичных австралийских дрозофил.

Один из недостатков подобных исследований связан с тем, что число местообитаний в данном квадрате или данной области зависит от рельефа местности. Другой недостаток — большее разнообразие местообитаний в низких широтах (от тропических до бореальных в зависимости от высоты над уровнем моря), чем в высоких (где разнообразие постепенно сокращается); неудивительно поэтому, что при глобальном

Рис.  1.2. Широтный градиент разнообразия гнездящихся птиц.

Рис. 1.3. Плотность видов ящериц в разных районах США.

сопоставлении тропики оказываются богаче видами. И все же даже сравнение сходных местообитаний, например, высокогорий, показывает, что в тропиках видовое разнообразие больше.

Наряду с такими простыми показателями, как число видов, нередко в качестве более наглядной характеристики богатства сообщества используют видовое разнообразие, поскольку в этот показатель входит как число видов, так и их относительное обилие.

Выбор одного из всей массы предложенных математических индексов зависит от возможности обнаружить и определить все имеющиеся в сообществе виды, а также от трудности оценки их обилия. Выведение, теория и практическое использование таких индексов разнообразия описаны в ряде обзоров. Для многих целей число имеющихся видов служит простейшей и самой полезной мерой локального или регионального разнообразия.

Может показаться, что экологи растений и экологи животных по-разному понимают термин «структура сообщества», однако по существу как те, так и другие имеют в виду одно и то же. К структуре сообщества относятся:

• а) всевозможные способы связей и взаимодействий между отдельными членами сообщества (например, типы распределения ресурсов и пространственное и временное обилие видов в данном сообществе);
• б) проявляющиеся на уровне сообщества свойства, обусловленные этими взаимоотношениями (трофические уровни, скорости и эффективности связывания энергии и ее переноса, сукцессия, круговорот питательных веществ и т. п.).

В книге такого объема было бы трудно коснуться всех сторон этой сложной и обширной проблемы. Можно, однако, проанализировать структуру сообщества, сосредоточив внимание на двух важных показателях его организации, а именно на числе составляющих его видов и их относительном обилии. Пользуясь этими двумя показателями, можно затем попытаться ответить на следующие вопросы:

1. как виды приспосабливаются друг к другу, образуя сообщество?
2. чем определяется число видов, составляющих разные сообщества?
3. как могли бы взаимодействия между видовыми популяциями ограничивать это число сверху?
4. с чем связаны различия в относительном обилии видов в сообществе?

Располагая такими данными, эколог может выявить общие закономерности в организации природных сообществ разных географических областей, подтвердить наличие у них определенной структуры и приступить к выявлению некоторых «основных правил» их организации. Говоря попросту, экологам известно, что биотические сообщества резко различаются по числу входящих в них видов животных и растений (т. е. по видовому богатству), причем при большом видовом богатстве между сообществами существуют различия по относительному обилию составляющих видов. Нам необходимо понять, почему это так.

Один из возможных способов исследования организации сообщества — изучение его на уровне отдельных составляющих, когда поведение и динамика популяций индивидуальных видов рассматриваются с точки зрения взаимодействий между популяциями и в пределах каждой из них.

Такой метод, возникший при популяционных исследованиях отдельных видов или пар видов, трудно распространить на многовидовые системы; поэтому к таким системам стараются применять альтернативный холистический подход, при котором упор делают на общие особенности структуры сообщества. В подобного рода исследованиях полезной оказывается концепция гильдии, т. е. группы видов, использующих определенный ресурс или совокупность ресурсов функционально сходным образом. Члены таких гильдий сильно взаимодействуют друг с другом и слабо — с остальным сообществом. Так, можно говорить о гильдии насекомоядных птиц или о гильдии ящериц со сходным местообитанием. Исследования на этом уровне имеют важное значение, так как гильдии, по-видимому, служат аренами наиболее интенсивных межвидовых взаимодействий.

Принято считать, что сообщества как живые системы взаимодействующих видовых популяций имеют определенную организацию и что эколог, занимающийся их изучением, должен понять и объяснить ее.

Одна из задач этой книги состоит в том, чтобы определить и обсудить те закономерности, которые, по всей видимости, придают сообществам известную степень организации.

В самых общих чертах термин «сообщество» означает группу совместно обитающих видовых популяций, например, в каком-либо пруду или лесу. Однако многие авторы говорят о сообществах птиц, насекомых, растений и т. п., что вносит путаницу и искажает масштабы и истинный экологический смысл этого термина. Для такой группы сходных видовых популяций, встречающихся вместе, лучше пользоваться термином «ассамблея» (например, ассамблея птиц, насекомых или растений). Сообщество организмов следует рассматривать, прежде всего, как некое организованное целое, и любое определение должно отражать взаимодействия между входящими в его состав популяциями всех трофических уровней, которые имеются в данном местообитании.

Действительно, виды адаптируются к присутствию других видов, а поэтому так же, как и популяции, обладают свойствами, выходящими за пределы свойств составляющих их особей; сообщество — это нечто большее, чем простая сумма отдельных популяций и их взаимодействий. В настоящее время самым точным можно считать определение Уиттейкера, который описывает сообщество как сочетание популяций растений, животных и микроорганизмов, взаимодействующих друг с другом в пределах данной среды и образующих тем самым особую живую систему со своими собственными составом, структурой, взаимоотношениями со средой, развитием и функциями.

Несмотря на все эти уточнения, трудно сказать, что такое природное сообщество и как мы его распознаем, а поэтому концепция сообщества нередко оказывается некой абстракцией. В действительности сообщества — это открытые системы и обычно непрерывно переходят одно в другое вдоль тех или иных градиентов среды, а не занимают четко ограниченные зоны, как представляли себе ранние теоретики. С такими же трудностями сталкивались и популяционные биологи, пытаясь дать определение популяции. Иногда природная популяция бывает ограничена неоднородностью среды и топографическими барьерами; иногда ее выделяют, руководствуясь субъективным мнением, произвольным выбором или потребностями эксперимента. Такими же критериями пользуются экологи, занимающиеся изучением сообществ. Например, некоторые теоретики называют сообществом просто произвольный набор видов. Другой метод состоит в объективном установлении границ сообществ на основании так называемой кривой число видов – площадь.

Рис. 1.1. Кривая число видов — площадь в растительной ассамблее подлеска в одном из лесов Северной Каролины

Построив график зависимости накопленного числа видов от увеличения обследуемой области, можно получить характеристическую кривую (рис. 1.1). Минимальная площадь, содержащая репрезентативное для данного сообщества сочетание видов, соответствует точке, в которой эта кривая выходит на плато. Границы озерных и лесных сообществ установить несколько легче, хотя нередко исследователи произвольно рассматривают только какую-то часть таких систем. Несмотря на трудности определения сообщества, его изучение представляет собой важный шаг в нашем познании природы как единого целого.