Шпаргалки экологиста

Известно много примеров сосуществования видов животных, сильно перекрывающихся по пище или используемому пространству, но разделенных во времени. Такое сосуществование возможно при условии, что на ресурсы в данный момент относительно мало влияют предшествующие события. Самые яркие примеры этого — сосуществование дневных и ночных животных, например ястребов и сов, ласточек и летучих мышей, кузнечиков и сверчков. На коралловых рифах многие виды рыб активны днем, другие – с наступлением сумерек, а третьи — только ночью; при этом все они потребляют одинаковую пищу и используют сходные места в качестве убежищ.

Рис. 4.4. Механизмы разделения ниш у лесных видов птиц. А – Пищевая специализация без пространственного разделения. Б – Разделение по вертикали. В – Разделение по горизонтали.

Рис. 4.5 Дифференциальное использование пространства двумя видами гладышей, кормовые спектры которых сильно перекрываются. A – Notonecta oblique.. Б – N. glauca. NS — охотится у поверхности воды; NM — в толще воды; NB – y дна водоема,

В тех случаях, когда сосуществующие виды потребляют сходную пищу в одно и то же время, они могут быть разделены в местообитании по горизонтали, как это наблюдается у многих видов лесных птиц (рис. 4.4). Когда сосуществующие виды потребляют сходную пищу в одной и той же области в одно и то же время, они могут быть разделены по вертикали (рис. 4.4 и 4.5).

Огромная роль дифференциального перекрывания в структуре сообществ не вызывает сомнений, но можем ли мы точно указать, какие конкретные измерения ресурсов важнее других? По мнению ряда авторов, можем. Уиттейкер полагает, что ниши гильдии воробьиных птиц можно охарактеризовать тремя главными осями:   вертикальный уровень мест кормежки и гнездования, размеры пищевых объектов и состав пищи. Коуди считает важнейшими измерениями для луговых птиц расположение местообитания по вертикали и по горизонтали и тип пищи, а по мнению Брауна, сосуществование между видами семеноядных грызунов пустыни обеспечивается главным образом разделением их по двум измерениям ниши — по величине семян и кормовой территории.

Обширный анализ 81 работы по разделению ресурсов провел Шёнер. При неограниченном числе исследуемых измерений модальное их число, разделяющее виды, было равно трем, а в тех случаях, когда изучалось не более трех измерений, разделение обычно наблюдалось по двум из  них. Было также выделено пять главных способов разделения видов по осям комплементарно используемых ресурсов:

• тип пищи и местообитания — виды, местообитания которых  перекрываются,  потребляют  разную  пищу, или наоборот;
• тип пищи и время — виды потребляют одну и ту же пищу  в  разное  время   или  разную пищу  в  одно  и  то же время;
• местообитание и время — по тому же принципу, что и тип пищи и время;
• местообитание и местообитание — виды, местообитания которых перекрываются по горизонтали, часто обитают на разных уровнях по вертикали, или  наоборот;
• тип пищи и тип пищи—виды могут  потреблять пищевые объекты одинакового размера, но пища эта может различаться по типу и относиться к таксономически разным видам, или наоборот.

Кроме   того, ряд важных обобщений об относительном значении некоторых измерений ресурсов для разделения видов можно вывести из работ, согласно которым главным организующим фактором служит конкуренция.

1. Измерения местообитания играют важную роль чаще, чем измерения типа пищи, которые в свою очередь бывают важны чаще, чем временные измерения.
2. Возможности разделения во времени (сезонные или суточные различия в активности видов) быстро оказываются исчерпанными при возрастании числа видов в гильдии или сообществе. (Фактически степень лимитирующего сходства при разделении во времени может быть больше, чем при разделении по пищевым измерениям, обсуждавшимся выше.)
3. Поэтому у хищников чаще, чем в других группах, разделение между видами обеспечивается активностью в разное время суток. Это происходит главным образом за счет того, что их жертвы обладают собственными суточными ритмами активности (т. е. фактически представляют собой независимые ресурсы). У растительноядных животных такого разделения, как правило, быть не может.
4. Разделение пищи между наземными пойкилотермными животными часто происходит благодаря их активности в разное время суток.
5. Между медленно развивающимися животными не может быть такого четкого разделения по сезонной активности, как между видами, быстро достигающими зрелости. У позвоночных такое разделение вообще наблюдается реже, чем у животных с более простой организацией.
6. Разделение по типу пищи имеет более важное значение для животных, потребляющих крупные по сравнению с их собственными размерами пищевые объекты, чем для животных, питающихся относительно мелкими объектами. Эта мысль высказывалась и на основании теоретических соображений.

Как мы видим, в большинстве ранних представлений и теоретических подходов к изучению конкуренции и ее воздействий на перекрывание ниш рассматриваются виды, использующие главным образом лишь одно измерение ресурса. В предыдущем разделе было приведено значительное количество данных, свидетельствующих о том, что конкуренция может привести к лимитирующему сходству между видами по такому измерению. Если это — всеобщее биологическое правило, то по мере увеличения числа конкурирующих видов в сообществе они должны  разделяться по все большему и большему числу измерений, чтобы удерживать перекрывание по всем ресурсам   и конкурентное подавление на минимальном уровне (как показано в некоторых работах, описанных в разд.  3). Таким образом, совершенно ясно, что при изучении структуры сообщества следует рассматривать   перекрывание в хатчинсоновском n-мерном гиперпространстве (см. гл. 2), учитывая все градиенты среды и все ресурсы, используемые составляющими сообщество видами. Хотя в качестве концепции такой подход правомерен, он слишком абстрактен и трудно применим, так как удовлетворительным образом учесть все  факторы, оказывающие влияние на вид, невозможно.

Тем не менее понятие размерности ниши имеет важное значение. Как уже говорилось выше, сходные виды могут сосуществовать, если их ниши, сильно перекрываясь по одному измерению ресурса, в значительной мере разделены по другому его измерению. Это явление известно под названием дифференциального перекрывания ниш (рис. 4.3). В зависимости от того, какое измерение интересует исследователя, можно считать, что ниши двух видов сильно перекрываются и, следовательно, виды конкурируют между собой или, напротив, что эти виды занимают совершенно изолированные ниши. Подобные проблемы затрудняют проверку принципа конкурентного исключения в природных условиях. Наблюдаемое сосуществование двух очень сходных видов,   не опровергая этот принцип, может просто означать, что мы проглядели какое-то важное экологическое различие.

Рис. 4.3. Дифференциальное перекрывание ниш четырех видов (А – Г). Пары видов со значительным перекрыванием по одной оси ниши могут ослабить конкуренцию путем расхождения по другой ее оси. Заштрихованные участки — пространство ниши, занимаемое в результате каждым видом.

В настоящее время собрано большое количество убедительных данных о том, как два сходных вида могут сосуществовать, а тем самым предположительно избегать конкуренции в результате дифференциального перекрывания ниш по двум или более градиентам среды. Зоологи и ботаники подходят к этой проблеме с довольно разных сторон, что в целом объясняется различиями в способах распределения ресурсов между видами у животных и у растений. Поэтому проще будет рассмотреть примеры и общие принципы для каждого царства в отдельности.

Совершенно очевидно, что правила, описывающие уровень лимитирующего сходства, применимы не ко всем организмам или ситуациям. В основе теоретических моделей лежит допущение, что виды конкурируют за ресурсы, распределенные по линейному градиенту, поэтому в тех случаях, которые соответствуют этим моделям, можно считать, что между изучаемыми видами разделение ресурсов происходит именно таким образом. Данные, подтверждающие это правило, относятся главным образом к симпатрическим видам, принадлежащим к одному и тому же роду и затрачивающим много времени и энергии на поиски ил преследование дискретных  кормовых объектов одинаковых типов.

Если размеры данного морфологического признака (за счет того, что он как-то связан с добыванием пищи) являются единственным существенным параметром ниши, то следует ожидать  по меньшей мере 28 %-ного различия между сосуществующими видами. Если допущения, принимаемые теоретическими моделями, т.е. лимитирующие ресурсы, насыщенны сообщества и разделение только по одной оси ресурса не удовлетворяются, мы не сможем установить требуемого уровня лимитирующего сходства или  вообще не обнаружим этого сходства. В тех случаях, когда выявляются ожидавшиеся различия в размерах, но потребляемые ресурсы  широко перекрываются или же между сосуществующими видами нет различий по рассматриваемому морфологическому признаку, это означает, что он связан с какой-то другой экологической активностью, имеющей второстепенное значение для разделения двух видов. Ожидаемая степень лимитирующего сходства трофических или пищедобывательных структур неприменима для многих растений или для животных, потребляющих пищу, имеющуюся в относительном изобилии (например,  травоядных  или фильтраторов), поскольку они затрачивают мало времени и энергии на поиски и сбор питательных веществ.

Например, в гильдиях зерноядных, плодоядных и хищных грызунов межвидовая конкуренция приводит к  ясно выраженным  закономерностям в распределении размеров тела и потреблении пищевых  частиц. В отличие от этого близкие виды травоядных грызунов редко сосуществуют в одном и том же местообитании, поскольку даже больших различий в общих размерах, вероятно, недостаточно для того, чтобы стало возможным сосуществование.

Итак, концепция лимитирующего сходства продемонстрирована теоретически, но в природе эквивалентный уровень такого сходства можно наблюдать только в ассамблеях или гильдиях, удовлетворяющих допущениям, принятым в теоретических моделях. Большая часть данных в пользу этой концепции относится к тем случаям, когда главным лимитирующим ресурсом служит какая-либо особенность пищи — в таких случаях «правило» Хатчинсона применимо. Если изменчивость по потреблению ресурса превышает морфологическую, то для сосуществования необходимо, чтобы разделение было больше предсказанного. Если важную роль играет не один, а несколько ресурсов или же ресурсы не играют лимитирующей роли и сообщество ненасыщенно, то допущения теоретической модели не выполняются. В таких случаях виды оказываются гораздо более близкими, чем ожидалось, либо по морфологии, либо, что важнее, по использованию какого-то одного ресурса и предсказанную степень лимитирующего сходства по любому отдельному ресурсу продемонстрировать трудно.

Это подводит нас к двум другим концепциям, имеющим важное значение для рассмотрения роли конкуренции в организации сообщества, а именно к понятиям размерности ниш и их дифференциального перекрывания.

Широкое использование «правила» Хатчинсона многократно подвергалось критике. Указывалось, что отношение 1,3, по-видимому, пригодно для описания серий магнитофонов, станков или велосипедов и, вполне возможно, выводится из общих закономерностей создания наборов инструментов, не будучи особенностью биологических объектов. Однако это сходство возможно, связано с нашим восприятием, проявляющимся в создании таких предметов, т. е. соответствует природе, а может быть, и порождено ею. Рот подвергает критике методы сбора данных, применявшиеся в некоторых исследованиях указывая, что соотношения многих размеров изменяются в разное время года. Кроме того, сами эти соотношения могут зависеть от общих размеров, поскольку при аллометрическом росте пропорции тела данного животного могут изменяться. Это не позволяет объяснить наблюдающуюся среднюю цифру и попросту затрудняет решение исследуемого вопроса.

Более важно отметить, что во многих исследованиях продемонстрировано значительное перекрывание по величине и типам потребляемой пищи, несмотря на сильную разницу общих размеров или размеров пищедобывательных структур. Например, у ближайших видов некоторых хищных пауков отношение d/w для общих размеров больше, а для длины жертв — меньше единицы. У семеноядных грызунов часто наблюдается сильное перекрывание по размерам поедаемых семян, хотя отношение животных по весу равно 2 или 3. Кроме того, крупные хищники обычно потребляют пищу, недоступную мелким, тогда как обратная ситуация встречается гораздо реже. Это указывает на то, что закономерные различия в размерах консументов вдоль градиента размеров добычи могут и не приводить к устойчивому уменьшению перекрывания между нишами соседних видов. Возможно также, что известную роль играют при этом энергетические факторы.

Во всех приведенных примерах морфологическая изменчивость гораздо меньше, чем изменчивость по потреблению рассматриваемого ресурса, поэтому для достаточно выраженного разделения по одной оси ресурса может возникнуть необходимость в полном расхождении по морфологии. Это применимо и к самым разнообразным другим случаям, в которых степень морфологического разделения двух видов или возрастных классов  с  различными размерами прямо пропорциональна их морфологической изменчивости, и ее значение обычно равно 3—8 стандартным отклонениям от среднего (для нормальных распределений, изображенных в логарифмическом   масштабе). В таких ситуациях еще применима концепция лимитирующего сходства, однако при этом необходима в 3—8 раз большая, чем предусмотрено теорией, степень разделения.

Сильную изменчивость по потребляемым ресурсам можно также частично объяснить пластичностью поведения видов. Она может быть связана с тем, что животные при выборе пищевых объектов часто руководствуются не только их величиной, но и энергетической ценностью, легкостью добывания, вкусом, питательностью и обилием. На этом основана теория оптимального фуражирования. Наконец, универсальность «правила» Хатчинсона была подвергнута сомнению, когда оказалось, что несколько видов сосуществуют, потребляя сходные типы пищи, но не различаясь размерами тела или   пищедобывательных структур (если эти различия вообще имеются) в предусматриваемой этим правилом степени. Как можно объяснить эти данные, если, согласно теоретическим исследованиям и «правилу» Хатчинсона, существует некий лимитирующий уровень сходства?

Хатчинсон в своей классической работе продемонстрировал заметное постоянство степени дивергенции морфологических признаков на примере отношения размеров ротовых частей у нескольких сосуществующих видов насекомых, птиц и млекопитающих, принадлежащих к одному и тому же роду. Это отношение колеблется от 1,1 до 1,4, и его средняя величина 1,28 была предварительно принята за нижний предел сходства между конкурирующими видами. Впоследствии многие авторы приняли отношение размеров 1,3 или соответствующее ему отношение весов 2 за биологическую константу или «правило» для групп симпатрических видов, особенно если это касается размеров пищедобывательных структур или тела у позвоночных и беспозвоночных.

Перечень работ, подтверждающих это «правило», довольно внушителен, и в него входят исследования, проведенные на пауках, жуках-скакунах, ящерицах, саламандрах, белках, летучих мышах и пустынных грызунах. Несколько ярких примеров дало изучение птиц. Например, отношения длины клювов у симпатрических видов, принадлежащих к одному и тому же роду, из 46 семейств умеренных и тропических областей группируются вокруг 1,3 (от 1 до 1,7, в среднем 1,15). Данные по восьми видам новогвинейских плодоядных голубей из родов ptilinopus и Ducula также подтверждают это «правило» (рис. 4.2). Этих голубей можно расположить в ряд, крайние члены которого различаются по весу тела в 16 раз, а среднее отношение весов между соседними видами равно 1,9 (от 1,33 до 2,73). Они отличаются друг от друга размерами пищи и размещением при кормежке на разных частях ветвей, способных выдержать их вес.

Рис. 4.2. Разделение по размерам среди сосуществующих видов плодоядных голубей (Ptilinopus и Ducula spp.) на Новой Гвинее. Над каждым видом указана масса птицы в граммах.

Аналогичное отношение обычно обнаруживается для линейных размеров личинок различных возрастных стадий у насекомых: личинки каждого возраста примерно в 1,3 раза крупнее личинок предыдущей]. Это отношение известно под названием закона Дайара. Ему подчиняются также последовательные возрастные классы у хвостатых амфибий. Высказывалось мнение, что подобные примеры иллюстрируют морфогенетическую реакцию на потенциальную конкуренцию между последовательными возрастными классами или личиночными стадиями в пределах одного вида.

Некоторые авторы считают это эмпирическое отношение непонятным, но Майорана предложил возможное объяснение как его постоянству, так и величине. Если для экологического разделения двух видов (или возрастных классов) Перекрывание распределений частот должно иметь некоторый минимальный уровень, причем эти виды обладают сходной степенью морфологической изменчивости, то линейное смещение их средних размеров также будет относительно постоянным. Для многих структур коэффициент вариации СУ (СУ — стандартное отклонение, выраженное в процентах от среднего значения) колеблется от 4 до 10, а чаще всего — от 5 до 6. При СУ = 5,5 для двух видов с отношением размеров 1,28 перекрывание распределений частот составит всего лишь 1—2%. Это объяснение предполагает также, что «постоянная» Хатчинсона должна быть несколько изменчивой (как это следует из литературы), поскольку ни один вид не обладает абсолютно постоянной морфологической изменчивостью.

Таким образом, создается впечатление, что в самых разнообразных ситуациях виды распределяются вдоль градиента того или иного ресурса неслучайным образом, а исходя из этого можно полагать, что у многих симпатрических видов в результате конкуренции возникло упорядоченное распределение по размерам тела или трофических структур.

Ввиду тех трудностей, с которыми сопряжено получение надежной оценки действительного потребления ресурсов и сравнение сообществ в различных местообитаниях, часто бывает удобно или даже необходимо оценивать различия в потребляемых ресурсах, используя для этого видовой признак, определяющий положение данного вида на какой-либо оси ресурса. В этих целях очень широко используют морфологические признаки, поскольку их легко измерить, т.е. оценить объективно, причем такие измерения не зависят от структуры местообитания. При этом измеряют среднее расстояние между ближайшими соседями в морфологическом пространстве (например, между видами, самыми близкими по длине тела), с тем чтобы получить определенную меру степени упаковки видов, а тем самым и лимитирующего сходства.

В основе этого метода лежит допущение, что морфологическое расстояние тесно связано с экологическим сходством. В большинстве подобного рода исследований использовались размеры трофических  (пищедобывательных) структур, размеры или вес тела консумента как показатели размеров потребляемой пищи. Это приемлемо, когда размеры консумента и его пищи коррелируют, т. е. чем крупнее данный признак, тем крупнее потребляемый пищевой ресурс. Такие корреляции были многократно продемонстрированы для консументов из числа позвоночных, например для ящериц, птиц и млекопитающих, в меньшей степени — для беспозвоночных.

В дальнейшем обсуждении в качестве количественной оценки ресурса используются главным образом размеры пищи, т. е. оно ограничено данными по животным, но полученные выводы применимы также к потреблению любого другого ресурса как животными, так и растениями.

Впервые концепция лимитирующего сходства была рассмотрена Мак-Артуром, но в дальнейшем был разработан более строгий теоретический подход с целью выразить количественно тот уровень, до которого может доходить сходство между сосуществующими видами. Для простоты эти исследования брали за основу модели конкуренции типа предложенных Лоткой — Вольтерра и разделение видов по одномерному спектру ресурсов (рис. 4.1). Каждый вид, входящий в данную систему, использует данный ресурс определенным способом, описываемым соответствующей функцией использования (fx), и степень разделения ниш характеризуется отношением  p= dij/wij (см. разд. 2.3.2). Это отношение велико для хорошо разделенных и мало для сильно перекрывающихся ниш.

Первые модели исходили из допущения определенной и постоянной формы функции использования (например, колоколообразной), тогда как некоторые из более поздних моделей допускали наличие в уравнениях конкуренции случайно флуктуирующих компонентов (например, флуктуации емкости популяции). Во всех случаях необходимым условием для совместного существования примыкающих друг к другу видов является отношение d/w > 1, при котором на принимаемые моделью допущения или ее гибкость не накладывается слишком больших ограничений. Другой подход допускает «эволюцию» функции использования, в результате чего входящие в систему виды достигают максимальной приспособленности. Эти модели предсказывают, что система стремится к достижению ситуации, при которой d/w > 1 для видов, стоящих рядом на градиенте данного ресурса.

Альтернативный метод теоретически рассматривает шансы на выживание у вида, который пытается «втиснуть» свою нишу между нишами двух уже имеющихся видов. Мак-Артур и Левине установили, что лимитирующее отношение d/w для успешной инвазии равно 1,56.

Исходя из теоретических соображений, имеется известный предел перекрывания ниш, и сосуществование видов, использующих один и тот же ресурс, возможно лишь в том случае, когда среднее различие между ними превышает типичную внутривидовую изменчивость, т.е. d > w. Обычно отношение d/w1 указывает на потенциально сильную конкуренцию за данный ресурс, тогда как отношение d/w>3 позволяет считать, что между видами нет взаимодействия, т.е. нет перекрывания ниш. Можем ли мы наблюдать такую степень лимитирующего сходства в природе?

Рис. 4.1. Теоретические кривые использования ресурсов для трех видов со сходными функциями использования (fx), d — расстояние между средними значениями; w — стандартное отклонение.

В главе 3 было показано, что конкуренция оказывает воздействие как на размеры ниши, так и на степень перекрывания между нишами разных видов. В результате обсуждения связанных с этим представлений возник интересный вопрос: если в природе нет двух видов, которые могли бы в течение бесконечно долгого времени занимать одну и ту же нишу при лимитирующем влиянии ресурсов, то какова степень сходства между видами, допускающая сосуществование? Или, формулируя это в терминах теории ниши, какой степени может достигать перекрывание ниш, не вызывая конкурентного исключения? Это и есть проблема лимитирующего сходства.

Важное значение потенциальной возможности конкуренции как организующего фактора в сообществах было продемонстрировано в результате теоретического и экспериментального изучения конкурентных взаимодействий. Эти проблемы рассмотрены в недавних публикациях. Несмотря на то что конкуренции отводится важнейшее место во многих концепциях, связанных с экологией сообществ, ее изучение в природных экосистемах оказалось чрезвычайно трудной задачей. (Это, вероятно, объясняется тем, что конкуренция — слишком мощный фактор, и лишь в редких случаях удается выявить взаимодействия, ведущие к исключению.)  Для преодоления этой трудности был выработан ряд критериев, позволяющих установить наличие или отсутствие конкуренции:

1. сравнительное распространение и (или) относительное обилие двух потенциально конкурирующих видов должно быть объяснимо с учетом конкуренции между ними;
2. следует убедиться, что конкурирующие виды используют один и тот  же ресурс;
3. поведение отдельного вида в природе должно свидетельствовать о наличии внутривидовой    конкуренции;
4. результаты экспериментальных воздействий на ресурсы и конкурирующие виды должны быть предсказуемы на  основе гипотезы о роли конкуренции.

Лишь очень немногие исследования, хотя бы приблизительно, удовлетворяют всем этим критериям, однако в последующих разделах будут рассмотрены данные, демонстрирующие воздействие конкуренции на структуру сообщества и ее значение для этой структуры.

Предполагается, что межвидовая конкуренция ограничивает спектр ресурсов, потребляемых данным видом. Особи одного вида, используя краевые ресурсы, по-видимому, не могут использовать их так же эффективно, как представители других видов, для которых эти ресурсы почти оптимальны. Область перекрывания между нишами при этом уменьшится, так что по мере специализации ниш они станут уже (рис. ЗА, Б). Размеры популяций одного или обоих конкурирующих видов, вероятно, также будут уменьшаться. Здесь применима гипотеза диффузной конкуренции.

Теория оптимального фуражирования дает менее точные предсказания. В тех случаях, когда конкурирующий вид избирательно снижает доступность определенного типа пищи или размеры кормовой территории, следует ожидать возникновения более специализированного кормового спектра. И напротив, когда конкурент одинаково сокращает доступность всех типов пищи и размеры кормовых территорий, предполагается расширение кормового спектра (числа видов-жертв).

Пианка в своей гипотезе перекрывания ниш на основании формальных рассуждений постулировал обратную зависимость между интенсивностью конкуренции и степенью перекрывания ниш между парами видов. Когда потребность в ресурсах низка по сравнению с их наличием, потенциальные конкуренты могут выдержать относительно высокую степень перекрывания используемых ресурсов, не доводя конкуренцию до критических уровней. Если же отношение между потребностью в ресурсе и его наличием велико, то устойчивость к перекрыванию ниш должна быть ниже. Таким образом, предполагается большее разделение ниш при возрастании видового разнообразия, при котором предположительно происходит пропорциональное сокращение реализованных ниш взаимодействующих видов в результате межвидовой конкуренции.