Шпаргалки экологиста

Фактические данные, подтверждающие гипотезу о роли хищничества в создании видового разнообразия, довольно ограниченны и относятся главным образом к сообществам, в которых разделение пространства происходит лишь по двум измерениям. Поэтому смелые заявления о том, что хищничество играет такую же важную роль в регуляции видового богатства и организации сообщества, как и конкуренция, не находят подтверждения. Действительно, попытки применения гипотезы о роли хищничества к сообществам морского бентоса в рыхлых осадках оказались безуспешными, а на основании экспериментальных исследований создается впечатление, что оно на самом деле ведет к меньшему видовому разнообразию, чем другие взаимодействия. В сущности для того, чтобы хищничество могло привести к высокому разнообразию сообщества, необходим целый ряд предпосылок.

1. Важнейшее значение имеет наличие у хищника определенных предпочтений.
2. Столь же важно наличие сильных и асимметричных перекрестных конкурентных взаимосвязей на нижних трофических уровнях пищевой сети. Влияние верховных хищников в сообществах приливно-отливной зоны обусловлено тем, что хищник играет ключевую роль в регуляции численности своей предпочитаемой жертвы, которая в свою очередь доминирует в межвидовой конкуренции на нижнем трофическом уровне (т. е. оба способны к сильным взаимодействиям). Эти перекрестные связи между видами-жертвами приводят к тому, что изменения обилия хищников отражаются на перераспределении лимитирующего ресурса — пространства — и обусловливают резко выраженный каскад последствий, возникающих при вмешательстве в сообщество.
3. Сказанное выше предполагает, что ресурсы высвобождайся под действием хищника и могут обеспечить существование новых видов или более многочисленных популяций уже присутствующих видов.
4. Важное значение имеет интенсивность хищничества. Только в том случае, если обратная связь между хищником [предпочитаемой им доминантной жертвой достаточно сильна хищничество может поддерживать разнообразие сообщества, несмотря на происходящие пертурбации. Низкая интенсивность хищничества обычно оказывает действие только в сочетании с другими формами стресса. Так, например, сочетание поражения нематодами и межвидовой конкуренции достаточна для того, чтобы понизить конкурентное преимущество овса и сделать возможным сосуществование с ним ячменя. Подобным же образом разнообразие листоядных насекомых объясняют совместным действием хищничества, паразитизма, распространения растений, их биохимических особенностей от флуктуациями погоды. Однако интенсивное хищничество может вести и к уменьшению видового богатства; на основании ограниченного количества данных о взаимодействиях между растительноядными животными и растениями можно полагать, что  разнообразие  видов  достигает максимума при  умеренном стравливании (т. е. кривая зависимости между интенсивностью выедания и видовым богатством имеет горб).
5. Для поддержания высокого видового разнообразия контролирующий фактор должен не только стать главным регулятором численности доминантного вида-жертвы, но и сам должен регулироваться наличием жертвы и не лимитироваться собственными хищниками. Если же такое лимитирование происходит, то хищничество на этом высоком уровне приведет к уменьшению разнообразия на более низких уровнях в результате каскадных эффектов. Для успешной биологической борьбы с сорняками также необходимо, чтобы растительноядные животные не подвергались давлению собственных хищников. Вырисовывается   некая закономерность: четное число сильно взаимодействующих между собой уровней ведет к большему разнообразию и сложности, а нечетное — к доминированию и простоте (рис. 5.4). Остается, однако, установить, носит ли эта закономерность всеобщий характер.

Рис.5.4. Изменения разнообразия и сложности (низкая или высокая степень) при различном числе взаимодействующих уровней. Стрелками показано направление взаимодействий; сплошными стрелками – сильные взаимодействия, а пунктирной – слабые. Сидячие беспозвоночные и бентосные водоросли отнесены к одному и тому же уровню, так как они конкурируют за пространство. Цифры в скобках – ссылки на литературу.

Некоторые первичные консументы потенциально способны изменять или регулировать видовой состав растительных ассамблей, поедая не растение как таковое, а семена и плоды. Как показывают эксперименты с удалением отдельных видов, уничтожение семян муравьями или грызунами усиливает видовое разнообразие в экосистемах пустыни. Муравьи потребляют семена в зависимости от частоты их встречаемости, тогда как грызуны избирательно поедают крупные семена  доминантных видов, составляющих основную часть биомассы растений и вытесняющих виды с более мелкими семенами. Некоторые авторы высказывали также мнение, что семеноядные виды, возможно, обусловливают высокое разнообразие  деревьев в тропических лесах. Проростки некоторых тропических видов чаще встречаются под деревьями других видов, а не под родительскими деревьями, где видоспецифичных семеноядов особенно много.

Если допустить существование некоего верхнего предела обилия каждого вида, то повышенная вероятность замены данного  дерева  после его  гибели деревом другого вида приведет к увеличению видового разнообразия. В пользу этой гипотезы свидетельствуют некоторые косвенные  данные. Некоторые авторы считают, что одновременное образование больших количеств семян может полностью удовлетворить потребности семеноядных животных, что в свою  очередь приведет к постепенному усилению межвидовой конкуренции и возможному исключению отдельных видов. Таким образом, уменьшение видового   разнообразия вдоль градиента «тропики без смены времен года — тропики с чередованием разных сезонов — умеренные зоны» объясняется менее эффективным поеданием семян, вследствие все большего обеспечения ими  консументов. Это в конечном итоге приводит к доминированию одного вида, например, в сосновых лесах сибирской тайги, где плотность Pinus cembra, вероятно, определяется внутривидовой конкуренцией. Другим доводом служат безуспешные попытки создания густых насаждений гевеи в ее естественных местообитаниях в бассейне  Амазонки, хотя в Малайе, где природные враги этого растения отсутствуют, такие плантации успешно эксплуатируются. Однако в опубликованной недавно работе Коннелла (см. гл. 8 ) высказываются сомнения относительно того, что этот механизм носит всеобщий характер.

Выпас может также влиять на видовое разнообразие растений, создавая или усиливая неоднородность условий в пределах данного местообитания. Так, например, большие массы экскрементов могут:

• а) частично или полностью лишить растения света;
• б) создать локальные нарушения питательного режима;
• в) изменить характер выпаса вокруг данного  участка;
• г)  создать «островок», доступный для колонизации новыми  видами.

Аналогичные островки нарушенной среды могут создавать мелкие животные, например кролики, устраивая свои уборные, или кроты, выбрасывая землю при сооружении нор. Интенсивное выедание растений кроликами может привести к обнажению большей, чем обычно, доли поверхности почвы, что усиливает ее морозное вспучивание и ветровую эрозию, препятствуя стабилизации почвенного покрова или замедляя ее, а тем самым задерживая сукцессию. Занос  патогенных организмов в сочетании с выеданием также может привести к нарушению  равновесия  между  конкурирующими видами растений. Наконец,  разнообразию видов продуцентов может способствовать повышение скорости возобновления ресурсов, несколько снижающее их ограниченность. Одним из примеров служит быстрое возвращение в круговорот необходимых растениям питательных веществ в результате питания и дефекации зоопланктона.

Воздействие растительноядных животных на некоторые водные сообщества было продемонстрировано в ряде экспериментов с удалением или переносом видов. Такие эксперименты показали, например, что виды водорослей, обитающие на ровном песчаном дне, способны вытеснить виды, растущие на склоне кораллового рифа, однако различия между ассамблеями водорослей в этих двух местообитаниях поддерживаются растительноядными рыбами, которые избирательно питаются видами ровных песчаных участков, колонизирующими склон рифа.

На растительный покров в целом и видовой состав эфемерных водорослей приливно-отливной зоны могут влиять растительноядные личинки двукрылых и крабы, а особенно сильно — морские ежи. Если удалить морского ежа Strongylo-centrotus purpuratus, то развивается пышное растительное сообщество, в котором доминируют крупные бурые водоросли, а при избирательном выедании этим видом самых конкурентоспособных бентосных водорослей возникает более разнообразная флора, устойчивая к растительноядным, положение осложняется в присутствии хищника — калана Enhydra lutris. Каланы эффективно регулируют численность популяций морских ежей, что делает возможным образование зарослей бурых водорослей. Если охотники уничтожают каланов, в сообществе возникает «каскадный эффект» — морские ежи снова размножаются и изменяют состав растительной ассамблеи. Аналогичный «каскад» описан для ряда районов Канады, где растительность регулируется омарами, и для побережья Чили, где это делает человек.

Сильная дефолиация растений, обладающих высокой конкурентоспособностью, может воздействовать на ассамблеи растений так же, как и потребление хищниками наиболее конкурентоспособных видов жертвы у животных. Как уже говорилось, полное уничтожение растений происходит редко и часто бывает неизбирательным (например, налеты саранчи). Однако растительноядные животные могут влиять на относительную приспособленность конкурирующих видов путем совсем незначительного их повреждения, т. е. вызывать изменение сообщества косвенным способом.

Воздействия выпаса на урожай надземных частей растений непредсказуемы, но он может изменить конкурентное равновесие между поедаемым растением и другими видами. Стравливание надземных частей растений обычно приводит также к значительным потерям их подземной массы, что должно повлиять на корневую конкуренцию и на доступность минеральных веществ и воды. Следует полагать, что к таким же результатам приведет и поедание подземных частей растений. Выпас может привести также к уменьшению числа семян (особенно при конкуренции за свет) и к снижению их веса (например, у однолетних культур, травянистых многолетников и деревьев). Это может понизить конкурентоспособность следующего поколения, так как не исключено, что проростки, появившиеся из мелких семян, окажутся в невыгодном положении. Кроме того, влияние выпаса, по-видимому, усилится или вообще проявится, если растение уже испытывает какое-нибудь другое стрессовое воздействие. Возможно, например, что высокое разнообразие растений в открытых сообществах на закрепленных дюнах обусловлено сочетанием их выедания кроликами и низким содержанием в почве питательных веществ.

Самые полные сведения о влиянии растительноядных животных на ассамблеи растений можно найти в литературе по биологическим методам борьбы с  сорняками и по содержанию интродуцированных млекопитающих на искусственных луг. Избирательное стравливание овцами и козами и в меньшей степени — коровами и лошадьми может увеличить разнообразие растений в результате сокращения численное доминантных видов. Майлс описывает луга как превосходный пример растительности, которая во многих случаях контролируется даже создается выпасом. Согласно общему мнению, растительноядные животные увеличивают разнообразие растений, нарушая процесс сукцессии путем создания микропространственной мозаики серийных стадий или предотвращения конкурентного доминирования нескольких климаксовых видов. Так, выпас, по-видимому, нарушает сукцессионные взаимоотношения между четырьмя преобладающими типами растительности на кислых водораздельных почвах Британских островов. При низкой пастбищной нагрузке все сообщества возвращаются к лесной стадии, а при достаточно высокой — переходят в луга (рис. 5.1).

Рис. 5.1. Сукцессионные взаимоотношения между типами растительности на хорошо дренируемых кислых почвах водоразделов Великобритании при низкой или незначительной (А) и при сильной пастбищной нагрузке (Б). Жирными стрелками показаны обычные последовательности, а тонкими — более редкие.

Сказанное выше в равной мере относится и к взаимодействиям между растениями и растительноядными  животными, причем большая часть данных, подтверждающих гипотезу о роли хищничества, связана именно с этими трофическими взаимодействиями. Некоторые экологи считают, что растительноядность играет первостепенную роль в организации растительных ассамблей, изменяя встречаемость видов с высокой конкурентоспособностью в некоторых типах растительности. Кроме того, растительноядность рассматривают как важный фактор отбора при эволюции вторичного метаболизма и морфологических признаков растений.

Альтернативная точка зрения состоит в том, что Земля остается зеленой планетой потому, что в природных системах сильное выедание и истощение растений встречается нечасто, т.е. продуценты лимитируются не растительноядными животными, а конкуренцией за ресурсы. По мнению  Харпера , животное лишь в редких случаях считают важным фактором существования растений в природных ситуациях по той причине, что ранние, наиболее  напряженные стадии, инвазии и происходившие в это время мощные взаимодействия между продуцентами и консументами уже завершились. В качестве примера можно привести успешную борьбу с сорняком Hypericum perforation, некогда доминировавшим в Калифорнии, при помощи жука Chrysolina quadrigemта.   Теперь эколог не смог бы установить, что именно Chrysolina удерживает плотность популяции Hypericum на ее нынешнем низком уровне и обеспечивает тем самым высокое видовое богатство пастбищных растений.

На основе большого количества данных, частично рассмотренных в этой и в предыдущей главах, многие экологи пришли к выводу, что конкуренция за ограниченные ресурсы — главный фактор, определяющий упаковку видов, а тем самым и их разнообразие. Интенсивная эксплуатационная конкуренция за лимитирующие ресурсы может привести к вытеснению одного вида другим, а интерференционная конкуренция — закрыть доступ к ресурсам, имеющимся в достатке, что также ведет к исключению одного или нескольких конкурентов. Каждый вид, очевидно, имеет собственные, слегка отличные от наблюдающихся у других видов, предпочтения в отношении ресурсов и способности к их использованию.

При нехватке ресурсов преобладания достигают лишь наиболее эффективные потребители, что обеспечивает максимальное использование ресурсов сообществом в состоянии равновесия. В масштабах короткого экологического времени это может привести к уменьшению равномерности в распределении видов, а в ряде случаев — к уменьшению их числа. В течение более длительных периодов времени возрастающая межвидовая конкуренция нейтрализуется отбором, направленным на специализацию и дифференциальное перекрывание ниш. Это делает возможным устойчивое сосуществование возрастающего числа видов в результате поддерживаемой конкуренцией дифференциации ниш вплоть до какого-то теоретического предела, зависящего либо от числа наличных дискретных ресурсов, либо от максимально приемлемого перекрывания ниш, либо от того и другого вместе. Обычно ниши разделены по многим измерениям, и с увеличением числа конкурирующих видов им приходится расходиться по все большему и большему числу измерений, с тем чтобы сохранилось минимальное перекрывание ресурсов, необходимое для смягчения конкурентных взаимодействий в насыщенном сообществе. Таким образом, совпадение по одному измерению обычно, хотя и не всегда, коррелирует с обособленностью по другому, комплементарному, измерению. По-видимому, можно выявить два или три важных комплементарных измерения, по которым виды, входящие в данную гильдию, могут разделяться в пространстве ниш.

Величину многомерного перекрывания можно получить разными способами. Мак-Артур и Левине предсказывают, что для сосуществования без конкуренции необходимо, чтобы перекрывание между соседними видами не превышало 54 %; сходные величины приводят и другие авторы. В большинстве исследований, рассматривающих конкуренцию как главный механизм, определяющий структуру гильдии, у большей части пар видов суммарное перекрывание не достигает этой цифры. Анализ главных компонент дает лучшее приближение к сравнению ниш разных видов в терминах хатчинсоновского n-мерного пространства. В таких исследованиях выявляется более четкое разделение видов, что служит дополнительным подтверждением того, что комплементарность измерений ниш направлена на поддержание минимального перекрывания ресурсов и снижает конкурентные взаимодействия.

Однако многие авторы полагают, что конкуренция — не единственный биотический фактор, создающий структуру сообщества, причем их мнение подтверждается исследованиями, демонстрирующими возможность сосуществования видов, несмотря на перекрывание, превышающее предсказанные 54%. Эти взгляды будут рассмотрены в следующей главе.

Одновременно с концепцией ниши развивалась связанная с ней концепция конкурентного исключения. Согласно этой концепции, два вида с идентичной  экологией не могут сосуществовать в одном и том же месте. Сама идея вытекала из работ Дарвина, а Гриннелл дал ее качественную формулировку, но она по-видимому, не вызвала в то время большого интереса. Однако проведенные в период между 1920 и 1940 гг. математические расчеты (уравнения Лотки — Вольтерра) и контролируемые лабораторные эксперименты (знаменитые работы Гаузе и Парка) показали, что при установлении равновесия между популяциями двух видов часто имеет место конкурентное исключение. С тех пор принцип конкурентного исключения, гласящий, что «полные конкуренты не могут сосуществовать бесконечно», стал одним из главных догматов теоретической экологии. Для нас здесь важно следствие, вытекающее из этого принципа. Если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.
Научную ценность гипотезы конкурентного исключения можно подвергать сомнению, поскольку ее нельзя проверить. Однако она играет огромную роль в развитии концепции ниши, а также заставляет экологов искать ответы на ряд вопросов: каким образом сосуществуют сходные виды? сколь велики должны быть различия между видами, чтобы они могли сосуществовать? как удается избежать конкурентного исключения? Эти вопросы направили исследования по пути, ведущему к более глубокому пониманию организации сообщества.

Конкуренция за лимитирующие ресурсы может происходить внутри одного вида и притом чрезвычайно интенсивно, поскольку участвующие в ней особи используют по существу одни и те же ниши. При этом может наблюдаться избегание конкуренции за счет полиморфизма или непрерывной экологической изменчивости в пределах вида (см. разд. 2.2). В известных условиях особи одного вида занимают различные субниши или адаптивные субзоны, дробя, а возможно, и расширяя всю нишу или зону, используемую видовой популяцией. Такое разделение ресурсов между представителями одного вида часто наблюдается при половом диморфизме, ведущем к дифференциальному использованию ниши особями разного пола.

У птиц половой диморфизм по морфологическим и экологическим признакам часто выражается в размерах и строении трофического аппарата и особенностях кормового поведения. У некоторых представителей рода Centrus, обитающих на островах Карибского моря, различия между полами в размерах и форме языка и клюва связаны с питанием на разных участках деревьев и с разными размерами жертвы. Часто наблюдаются также различия в использовании занимаемой площади по горизонтали. Например, у воробьев Passer herbulus henslowii самцы добывают пищу на периферии кормовой территории данной пары, а самки — в ее внутренних частях. Аналогичные, но вертикальные различия между кормовыми зонами самцов и самок обнаружены у некоторых кроновых видов птиц, в частности у виреонов и у славковых птиц, обитающих в еловых лесах.

Различия в распределении особей разного пола по микроэкотопам описаны также у пустынных грызунов.

Разделение ниш между разными полами наблюдается и у Двудомных растений. У шпината (Spinacia oleracea) мужские Растения быстро растут и рано зацветают, но так же быстро увядают и отмирают, тогда как женские продолжают расти и развиваться, используя ресурсы, высвободившиеся после гибели мужских растений, на завязывание семян и повышение своих репродуктивных возможностей. У смолевки Silene dioicct ниша разделена во времени прямо противоположным образом: женские растения преобладают в июне, а мужские достигают такого же обилия в августе. Пространственное разделение ниши обнаружено у ряда двудомных растений тропических и умеренных областей. У пролески Mercurialis perennis оно основано на предпочтении определенного рН почвы, а у Trophis inuolucrata — небольшого деревца нижних ярусов тропических лесов — экземпляры разного пола занимают разные части ниши в соответствии с содержанием в почве фосфатов.

Такая экологическая дифференциация у животных и растений, возможно, сыграла известную роль в возникновении и сохранении полового диморфизма и двудомности. Весьма выгодными для видов могли оказаться реакции на два различных давления отбора, направленных на:

1. снижение конкуренции между полами или
2. повышение способности к межвидовой конкуренции.

В последнем случае местообитание используется полнее (т. е. занята более широкая ниша), поскольку мужские и женские особи часто делят между собой как функции, связанные с размножением, так и ресурсы. Это согласуется с гипотезой изменчивости ниши, обсуждавшейся в гл. 2.

У растений специализация по различным осям ниши, по-видимому, не достигает такой степени, как у животных. Все зеленые растения в общем сходны по своим потребностям в пище, т.е. воде, двуокиси углерода и основных минеральных веществах. В масштабах всего земного шара это означает, что для 300000 видов наземных растений существует всего лишь 30 различных лимитирующих ресурсов. Таким образом, возможности для дифференциации по пищевой оси у растений в отличие от животных очень невелики. Видовые популяции Растений обычно сильно перекрываются по градиентам различных факторов среды, а резкие границы между ареалами видов растений, для объяснения которых были использованы модели, описывающие распространение эпидемий, представляют собой исключения.

Несмотря на такое перекрывание, каждый вид растений, по-видимому, имеет собственный популяционный центр, отличный от центров других видовых популяций. Пространство местообитания распределяется между вида-ми на основе адаптации по градиентам количественного изменения факторов среды (света, воды и питательных веществ), а также в зависимости от абсолютной высоты, крутизны, экспозиции склона, типа почвы и т. п. В широком смысле эти факторы позволяют объяснить распространение растений и до некоторой степени — пониженное перекрывание ресурсов и сосуществование видов в данной области. Однако многие виды растений обитают совместно на небольших участках местообитания, где различия в физических факторах не кажутся достаточно значительными, чтобы ими можно было объяснить такое сосуществование. Поскольку растения несомненно конкурируют за свет, воду и питательные вещества и, возможно, пространство, между ними должны быть какие-то мелкие различия в потребностях, делающие возможным их сосуществование, несмотря на явно широкое перекрывание ресурсов.

Один такой механизм предложил Тилмен. Он продемонстрировал теоретическую возможность устойчивого сосуществования многих видов растений в пространственно неоднородной среде при условии, что эти виды различаются по соотношению необходимых им питательных веществ и превосходят друг друга по конкурентоспособности лишь в небольшом диапазоне относительных количеств ресурсов. В пользу этого механизма свидетельствует значительное число данных.

Большинство растений закреплено или укоренено в определенном месте, и разнообразные виды активности, осуществляемые животными при поисках и выборе пищи, спаривании, конкурентных взаимодействиях с соседями и т.п., у высших растений выражаются в изменениях формы и жизненного цикла. Поэтому экологи растений изучают распределение ресурсов между разными видами, а тем самым — организацию сообщества, исследуя его физиономические особенности (физическую структуру) и различные жизненные стратегии растений. На основе таких исследований можно делать выводы о дифференциации ниш по существу таким же образом, как это делают экологи животных на основе морфологии. Различия форм роста у растений рассматривают при этом как внешние проявления дифференциации ниш.

Сложный пример такого сосуществования видов растений можно наблюдать в пустыне Сонора на юго-востоке шт. Аризона (США). Виды здесь различаются по высоте, на которой располагается большая часть их листвы, а также по ее сезонному поведению: вечнозеленые — полулистопадные — виды с быстро опадающей листвой и, наконец, кактусы, вовсе лишенные листьев. Этот градиент уменьшения продолжительности жизни листьев и увеличения роли стебля и ветвей в фотосинтезе должен способствовать ослаблению конкуренции. Различия по другим признакам, таким как степень теневыносливости, глубина проникновения корней в почву и их форма, также имеют значение. Подобного рода дифференциальное перекрывание и использование ресурсов приводят в сочетании к поразительному разнообразию видов растений в пустыне Сонора.

Как показывает этот пример, ниши растений различаются также по всевозможным функциональным зависимостям в физиологии, жизненном цикле и адаптации к другим видам, причем лишь немногие из них казываются  сколько-нибудь заметным образом на форме роста. Чтобы преодолеть эти проблемы, при анализе различий по нишам делались попытки выделить основные жизненные стратегии  растений, различающиеся их реакциями на недостаток света, воды или питательных веществ (в присутствии конкурирующих видов или при неблагоприятных  условиях). Грайм описывает три типа таких основных стратегий. У рудеральных видов  главная задача – образование семян, а не вегетативный рост, причем, закончив плодоношение, растения обычно отмирают. Эта стратегия играет важную роль в распределении ресурсов между родительскими и дочерними особями, особенно если ресурсы, например пространство, ограниченны. Виды-«компетиторы» добиваются максимального потребления ресурсов за счет быстрого обновления листьев и корней и непрерывной пространственной перестройки поглощающих структур, что дает растению возможность приспосабливаться  к  изменениям  распределения ресурсов  в течение вегетационного периода.
Наконец, «стресс-толерантные» видыотличаются выносливостью и способностью сохранять усвоенные ресурсы, что позволяет им использовать периодические изменения доступности ресурсов в непродуктивных местообитаниях. Простым примером служит сосуществование двух травянистых однолетников, доминирующих в Большой Центральной Долине Калифорнии (США). У Erodiutn botrys корешок проростка быстро проникает в почву (стратегия, «стресс-толерантного» вида); поэтому он обладает преимуществом в конкуренции за почвенные питательные вещества. Вrоmus mollis достигает большей высоты и побеждает в конкуренции за свет, затеняя Erodium при наличии достаточного количества питательных веществ (стратегия вида-«компетитора»). Таким образом, эти растения могут сосуществовать на протяжении длительного времени, поскольку Erodium обладает преимуществом на бедных почвах и в засушливые годы, а Вrоmus — на более плодородных почвах и в годы с нормальным количеством осадков.

Избегать перекрывания ресурсов растениям помогают также различные стратегии размножения, которые снижают конкуренцию и дают возможность использовать незанятое пространство, образующееся в результате отмирания зрелых экземпляров или нарушения сообщества. Описано пять главных типов стратегии размножения.

Таким образом, целый ряд разнообразных стратегий роста и размножения делает возможным сосуществование видов растений в одной и той же области в течение долгого времени. Дальнейшие подробности можно найти в монографиях Харпера, Майлса и в других исследованиях по этой проблеме.
У растений разделение по временной оси ниши выражено, по-видимому, гораздо сильнее, чем у животных. Возможно, это связано с тем, что потребление растениями многих ресурсов в данное время не влияет на их доступность в другое время (это относится, например, к свету). У лесных растений умеренных и тропических областей в процессе эволюции выработались различные типы цветения и плодоношения в результате дифференциальных адаптации к смене времен года, опылению и распространению при помощи животных и ветра. Так, например, в листопадных лесах умеренной зоны шафран весенний (Crocus vernus), печеночницы (Hepatica spp.), кандык собачий зуб (Erythronium dens-canis) и другие травянистые растения образуют листья и цветут задолго до того, как деревья покрываются листвой. У других групп рост и цветение достигают максимума весной и летом, а у третьих, например, у астр (Aster spp.) и золотой розги (Solidago spp.),— в конце лета и осенью.

И наконец, важный механизм, делающий возможным широкое перекрывание, но позволяющий избежать конкурентного исключения, описал Де Вит: в смешанных травостоях двух видов злаков или злака и бобового внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой. При этом создается ситуация, зависящая от густоты каждого из видов, при которой поддерживается саморегулирующееся устойчивое сосуществование (четвертый случай хорошо известных моделей конкуренции, основанных на уравнениях Лотки — Вольтерра).