Шпаргалки экологиста

Более удовлетворительный подход к классификации основан на трофическом статусе и общих размерах. Конкуренция может регулировать число видов в гильдии только в том случае, если популяции соответствуют емкости среды или близки к ней. Мендж и Сатерленд считают, что это касается животных, имеющих высокий трофический статус, которые мало зависят от флуктуации среды (например, гомойотермные животные), проявляют заботу о потомстве и не подвергаются нападению хищников. В частности, у самих крупных хищников наблюдаются классические примеры разделения ресурсов. В отличие от этого, для гильдий, имеющих более низкий трофический статус, например растительноядных и мелких животных, более вероятна регуляция видового разнообразия хищниками (рис. 6.3, А). Имеются некоторые данные в пользу того, что среди мелких животных конкуренция выражена слабее, чем среди крупных.

Хейрстон и др. придерживаются другого мнения, полагая, что конкуренция происходит среди плотоядных, продуцентов и редуцентов, но не среди строго растительноядных животных (т. е. кривая конкуренции на рис. 6.3, А должна быть U-образной). Эта тенденция была продемонстрирована для пресноводных и наземных, но в очень слабой степени — для морских видов (на изучении которых основана другая модель).

Существует также точка зрения, согласно которой в сообществах с небольшим числом трофических уровней конкуренция должна быть самым важным всеобщим организующим фактором, однако по мере увеличения числа трофических уровней и числа видов начинает относительно возрастать роль хищничества (рис. 6.3, Б). В качестве общего правила это положение гораздо менее приемлемо и не только в свете того, что было изложено в предыдущем разделе, но и потому, что хищничество может увеличить или уменьшить разнообразие сообщества в зависимости от числа взаимодействующих трофических уровней (см. гл. 5).

Рис. 6.3 Качественные модели относительного значения для взаимодействий внутри гильдии (А) и между гильдиями (Б) межвидовой конкуренции (|) и хищничества (||) как факторов, организующих и поддерживающих разнообразие в сообществах [1].

Коннелл полагает, что в очень суровых условиях среды численность популяций падает ниже тех уровней, при которых они конкурируют, в результате прореживания под действием физических факторов, а при благоприятных условиях—под действием хищников. В промежуточных умеренно суровых условиях, когда смертность от прямых стрессовых воздействий физических факторов и от природных врагов  должна понижаться, вероятность того, что численность популяций достигнет уровней, при которых они будут конкурировать, возрастает, и таким образом, конкуренция становится главной организующей силой (рис. 6.1).

Грайм предлагает сходное объяснение для разнообразия растений в тех случаях, когда усиление стрессовых воздействий (физических  факторов   или растительноядных животных) понижает жизнеспособность видов-доминантов, повышая в результате видовое разнообразие. Данные в пользу такого объяснения носят несколько поверхностный характер. Известны примеры, в которых взаимодействия между растениями ослаблены погодой,   загрязнением или пожаром. По-видимому, существует отрицательная корреляция между долей деревьев, вырабатывающих алкалоиды, и широтой местности, тогда как эффективность наращивания древесины увеличивается в высоких широтах. Это позволяет считать, что в мягких условиях тропиков самое главное — устоять против растительноядных организмов, а с увеличением широты главная роль постепенно переходит к конкуренции. Известно, что доля хищных видов также относительно выше в некоторых различных по характеру ситуациях.

В этой схеме не учитывается то обстоятельство, что в благоприятных средах межвидовая конкуренция среди хищников, вероятно возрастает, а это может ослабить их влияние на популяции жертв. С энергетической точки зрения большее разнообразие видов-жертв может обеспечить существование большего числа хищников. Это могло бы означать, что относительное влияние хищничества на доминантные по конкурентоспособности виды не больше, чем на любые другие виды жертвы.

Само хищничество также может стать умеренным в сложных средах, примером которых служат тропики. В простых средах хищникам легко найти жертву, поэтому они, несомненно, могли бы контролировать видовое разнообразие. При увеличении сложности среды находить виды жертвы становится трудно в связи с обилием убежищ, и трофическая эффективность хищника, по-видимому, понижается. Это можно продемонстрировать с помощью графика, описывающего изменение числа жертв, подвергшихся нападению одного конкретного хищника за определенный отрезок времени как результат изменения плотности популяции жертвы. В простых средах обычно наблюдается зависимость типа II, описываемая выпуклой кривой, выходящей на плато (рис. 6.2, А). В сложных средах часто наблюдается зависимость типа III, описываемая 5-образной кривой (рис. 6.2, Б).

Рис. 6.1. Предложенная Коннеллом классификация механизмов организации сообщества, основанная на воздействиях внешних факторов. А. Популяции, численность которых ограничивается неблагоприятными физическими факторами. Б. Популяции, численность которых ограничивается интенсивным хищничеством.

Рис. 6.2. Два типа графиков, отражающих изменение числа особей жертвы, подвергающихся нападению со стороны одного хищника в единицу времени (NA), по мере изменения первоначальной плотности популяции жертвы (N).

Эксперименты с вмешательством в природные сообщества показали, что увеличение структурной сложности среды может ослабить влияние хищничества на конкурентного доминанта в ассамблеях сидячих морских беспозвоночных или понизить его опасность для пустынных грызун. Подобным же образом постепенное увеличение сложности среды может изменить зависимость хищных личинок ручейника  Plectronemia conspersa от жертвы с типа  II  на  тип I. Сложные по своей структуре ландшафты со многими микроэкотопами могут предоставить условия для сосуществования гораздо большего числа видов скорее в результате вызванного конкуренцией отбора на местообитание, чем в результате усиления влияния хищников.

На основании предшествующего обсуждения можно предположить, что между гипотезами о роли конкуренции и о роли хищничества существует некая комплементарность, и было сделано несколько попыток, обобщить ситуации, в которых должен преобладать тот или другой механизм.

Для того чтобы продемонстрировать, что различия между видами вызываются конкуренцией, необходимо показать, что эти различия больше, чем того требуют другие простые факторы. Например, экологические различия между растительноядными насекомыми дают им возможность избегать хищников и паразитов, нападающих на их соседей. Отбор, зависящий от частоты встречаемости, также может вести к возникновению фенотипических различий и помогать редко встречающейся жертве избегать хищников.

На протяжении эволюционного времени это могло привести к видообразованию и разделению ресурсов. Возможно также сильное давление отбора на консумента, способствующее быстрому усвоению им энергии потребляемой пищи, что не только повышает конкурентоспособность, но и снижает вероятность поедания его самого. Хищники могут усилить таким образом отбор на эффективность питания, в том числе на специализацию к определенным ресурсам. При этом могут возникнуть трудности в отделении различий, относящихся к разделению ресурсов, от различий, связанных с избеганием хищников.

Это взаимодействие хищничества и конкуренции было продемонстрировано теоретически. Минимальное расстояние между нишами двух видов на непрерывном градиенте какого-либо ресурса определяется совместно уровнем давления хищников и эксцессом функций конкуренции (непосредственное отражение формы кривых использования ресурсов). Расстояние между нишами может уменьшаться с усилением давления хищничества и (или) по мере того как эксцесс функций конкуренции поднимается выше нормального (рис. 8.1, Д).

Выпас оказывает влияние на растения только в том случае, если он накладывается на какое-нибудь другое стрессовое взаимодействие (см. гл. 5), и исход конкуренции между видами растений в некоторых условиях удается объяснить только при учете происходящего одновременно выедания растений беспозвоночными. Подобным же образом каскадные эффекты и влияние взаимоотношений между хищниками и растительноядными в сообществах приливно-отливной зоны можно объяснить только сильными перекрестными конкурентными связями на нижних трофических уровнях.