Фактические данные, подтверждающие гипотезу о роли хищничества в создании видового разнообразия, довольно ограниченны и относятся главным образом к сообществам, в которых разделение пространства происходит лишь по двум измерениям. Поэтому смелые заявления о том, что хищничество играет такую же важную роль в регуляции видового богатства и организации сообщества, как и конкуренция, не находят подтверждения. Действительно, попытки применения гипотезы о роли хищничества к сообществам морского бентоса в рыхлых осадках оказались безуспешными, а на основании экспериментальных исследований создается впечатление, что оно на самом деле ведет к меньшему видовому разнообразию, чем другие взаимодействия. В сущности для того, чтобы хищничество могло привести к высокому разнообразию сообщества, необходим целый ряд предпосылок.
- Важнейшее значение имеет наличие у хищника определенных предпочтений.
- Столь же важно наличие сильных и асимметричных перекрестных конкурентных взаимосвязей на нижних трофических уровнях пищевой сети. Влияние верховных хищников в сообществах приливно-отливной зоны обусловлено тем, что хищник играет ключевую роль в регуляции численности своей предпочитаемой жертвы, которая в свою очередь доминирует в межвидовой конкуренции на нижнем трофическом уровне (т. е. оба способны к сильным взаимодействиям). Эти перекрестные связи между видами-жертвами приводят к тому, что изменения обилия хищников отражаются на перераспределении лимитирующего ресурса — пространства — и обусловливают резко выраженный каскад последствий, возникающих при вмешательстве в сообщество.
- Сказанное выше предполагает, что ресурсы высвобождайся под действием хищника и могут обеспечить существование новых видов или более многочисленных популяций уже присутствующих видов.
- Важное значение имеет интенсивность хищничества. Только в том случае, если обратная связь между хищником [предпочитаемой им доминантной жертвой достаточно сильна хищничество может поддерживать разнообразие сообщества, несмотря на происходящие пертурбации. Низкая интенсивность хищничества обычно оказывает действие только в сочетании с другими формами стресса. Так, например, сочетание поражения нематодами и межвидовой конкуренции достаточна для того, чтобы понизить конкурентное преимущество овса и сделать возможным сосуществование с ним ячменя. Подобным же образом разнообразие листоядных насекомых объясняют совместным действием хищничества, паразитизма, распространения растений, их биохимических особенностей от флуктуациями погоды. Однако интенсивное хищничество может вести и к уменьшению видового богатства; на основании ограниченного количества данных о взаимодействиях между растительноядными животными и растениями можно полагать, что разнообразие видов достигает максимума при умеренном стравливании (т. е. кривая зависимости между интенсивностью выедания и видовым богатством имеет горб).
- Для поддержания высокого видового разнообразия контролирующий фактор должен не только стать главным регулятором численности доминантного вида-жертвы, но и сам должен регулироваться наличием жертвы и не лимитироваться собственными хищниками. Если же такое лимитирование происходит, то хищничество на этом высоком уровне приведет к уменьшению разнообразия на более низких уровнях в результате каскадных эффектов. Для успешной биологической борьбы с сорняками также необходимо, чтобы растительноядные животные не подвергались давлению собственных хищников. Вырисовывается некая закономерность: четное число сильно взаимодействующих между собой уровней ведет к большему разнообразию и сложности, а нечетное — к доминированию и простоте (рис. 5.4). Остается, однако, установить, носит ли эта закономерность всеобщий характер.
Рис.5.4. Изменения разнообразия и сложности (низкая или высокая степень) при различном числе взаимодействующих уровней. Стрелками показано направление взаимодействий; сплошными стрелками – сильные взаимодействия, а пунктирной – слабые. Сидячие беспозвоночные и бентосные водоросли отнесены к одному и тому же уровню, так как они конкурируют за пространство. Цифры в скобках – ссылки на литературу.