Шпаргалки экологиста

Фактические данные, подтверждающие гипотезу о роли хищничества в создании видового разнообразия, довольно ограниченны и относятся главным образом к сообществам, в которых разделение пространства происходит лишь по двум измерениям. Поэтому смелые заявления о том, что хищничество играет такую же важную роль в регуляции видового богатства и организации сообщества, как и конкуренция, не находят подтверждения. Действительно, попытки применения гипотезы о роли хищничества к сообществам морского бентоса в рыхлых осадках оказались безуспешными, а на основании экспериментальных исследований создается впечатление, что оно на самом деле ведет к меньшему видовому разнообразию, чем другие взаимодействия. В сущности для того, чтобы хищничество могло привести к высокому разнообразию сообщества, необходим целый ряд предпосылок.

1. Важнейшее значение имеет наличие у хищника определенных предпочтений.
2. Столь же важно наличие сильных и асимметричных перекрестных конкурентных взаимосвязей на нижних трофических уровнях пищевой сети. Влияние верховных хищников в сообществах приливно-отливной зоны обусловлено тем, что хищник играет ключевую роль в регуляции численности своей предпочитаемой жертвы, которая в свою очередь доминирует в межвидовой конкуренции на нижнем трофическом уровне (т. е. оба способны к сильным взаимодействиям). Эти перекрестные связи между видами-жертвами приводят к тому, что изменения обилия хищников отражаются на перераспределении лимитирующего ресурса — пространства — и обусловливают резко выраженный каскад последствий, возникающих при вмешательстве в сообщество.
3. Сказанное выше предполагает, что ресурсы высвобождайся под действием хищника и могут обеспечить существование новых видов или более многочисленных популяций уже присутствующих видов.
4. Важное значение имеет интенсивность хищничества. Только в том случае, если обратная связь между хищником [предпочитаемой им доминантной жертвой достаточно сильна хищничество может поддерживать разнообразие сообщества, несмотря на происходящие пертурбации. Низкая интенсивность хищничества обычно оказывает действие только в сочетании с другими формами стресса. Так, например, сочетание поражения нематодами и межвидовой конкуренции достаточна для того, чтобы понизить конкурентное преимущество овса и сделать возможным сосуществование с ним ячменя. Подобным же образом разнообразие листоядных насекомых объясняют совместным действием хищничества, паразитизма, распространения растений, их биохимических особенностей от флуктуациями погоды. Однако интенсивное хищничество может вести и к уменьшению видового богатства; на основании ограниченного количества данных о взаимодействиях между растительноядными животными и растениями можно полагать, что  разнообразие  видов  достигает максимума при  умеренном стравливании (т. е. кривая зависимости между интенсивностью выедания и видовым богатством имеет горб).
5. Для поддержания высокого видового разнообразия контролирующий фактор должен не только стать главным регулятором численности доминантного вида-жертвы, но и сам должен регулироваться наличием жертвы и не лимитироваться собственными хищниками. Если же такое лимитирование происходит, то хищничество на этом высоком уровне приведет к уменьшению разнообразия на более низких уровнях в результате каскадных эффектов. Для успешной биологической борьбы с сорняками также необходимо, чтобы растительноядные животные не подвергались давлению собственных хищников. Вырисовывается   некая закономерность: четное число сильно взаимодействующих между собой уровней ведет к большему разнообразию и сложности, а нечетное — к доминированию и простоте (рис. 5.4). Остается, однако, установить, носит ли эта закономерность всеобщий характер.

Рис.5.4. Изменения разнообразия и сложности (низкая или высокая степень) при различном числе взаимодействующих уровней. Стрелками показано направление взаимодействий; сплошными стрелками – сильные взаимодействия, а пунктирной – слабые. Сидячие беспозвоночные и бентосные водоросли отнесены к одному и тому же уровню, так как они конкурируют за пространство. Цифры в скобках – ссылки на литературу.

Некоторые первичные консументы потенциально способны изменять или регулировать видовой состав растительных ассамблей, поедая не растение как таковое, а семена и плоды. Как показывают эксперименты с удалением отдельных видов, уничтожение семян муравьями или грызунами усиливает видовое разнообразие в экосистемах пустыни. Муравьи потребляют семена в зависимости от частоты их встречаемости, тогда как грызуны избирательно поедают крупные семена  доминантных видов, составляющих основную часть биомассы растений и вытесняющих виды с более мелкими семенами. Некоторые авторы высказывали также мнение, что семеноядные виды, возможно, обусловливают высокое разнообразие  деревьев в тропических лесах. Проростки некоторых тропических видов чаще встречаются под деревьями других видов, а не под родительскими деревьями, где видоспецифичных семеноядов особенно много.

Если допустить существование некоего верхнего предела обилия каждого вида, то повышенная вероятность замены данного  дерева  после его  гибели деревом другого вида приведет к увеличению видового разнообразия. В пользу этой гипотезы свидетельствуют некоторые косвенные  данные. Некоторые авторы считают, что одновременное образование больших количеств семян может полностью удовлетворить потребности семеноядных животных, что в свою  очередь приведет к постепенному усилению межвидовой конкуренции и возможному исключению отдельных видов. Таким образом, уменьшение видового   разнообразия вдоль градиента «тропики без смены времен года — тропики с чередованием разных сезонов — умеренные зоны» объясняется менее эффективным поеданием семян, вследствие все большего обеспечения ими  консументов. Это в конечном итоге приводит к доминированию одного вида, например, в сосновых лесах сибирской тайги, где плотность Pinus cembra, вероятно, определяется внутривидовой конкуренцией. Другим доводом служат безуспешные попытки создания густых насаждений гевеи в ее естественных местообитаниях в бассейне  Амазонки, хотя в Малайе, где природные враги этого растения отсутствуют, такие плантации успешно эксплуатируются. Однако в опубликованной недавно работе Коннелла (см. гл. 8 ) высказываются сомнения относительно того, что этот механизм носит всеобщий характер.

Выпас может также влиять на видовое разнообразие растений, создавая или усиливая неоднородность условий в пределах данного местообитания. Так, например, большие массы экскрементов могут:

• а) частично или полностью лишить растения света;
• б) создать локальные нарушения питательного режима;
• в) изменить характер выпаса вокруг данного  участка;
• г)  создать «островок», доступный для колонизации новыми  видами.

Аналогичные островки нарушенной среды могут создавать мелкие животные, например кролики, устраивая свои уборные, или кроты, выбрасывая землю при сооружении нор. Интенсивное выедание растений кроликами может привести к обнажению большей, чем обычно, доли поверхности почвы, что усиливает ее морозное вспучивание и ветровую эрозию, препятствуя стабилизации почвенного покрова или замедляя ее, а тем самым задерживая сукцессию. Занос  патогенных организмов в сочетании с выеданием также может привести к нарушению  равновесия  между  конкурирующими видами растений. Наконец,  разнообразию видов продуцентов может способствовать повышение скорости возобновления ресурсов, несколько снижающее их ограниченность. Одним из примеров служит быстрое возвращение в круговорот необходимых растениям питательных веществ в результате питания и дефекации зоопланктона.

Воздействие растительноядных животных на некоторые водные сообщества было продемонстрировано в ряде экспериментов с удалением или переносом видов. Такие эксперименты показали, например, что виды водорослей, обитающие на ровном песчаном дне, способны вытеснить виды, растущие на склоне кораллового рифа, однако различия между ассамблеями водорослей в этих двух местообитаниях поддерживаются растительноядными рыбами, которые избирательно питаются видами ровных песчаных участков, колонизирующими склон рифа.

На растительный покров в целом и видовой состав эфемерных водорослей приливно-отливной зоны могут влиять растительноядные личинки двукрылых и крабы, а особенно сильно — морские ежи. Если удалить морского ежа Strongylo-centrotus purpuratus, то развивается пышное растительное сообщество, в котором доминируют крупные бурые водоросли, а при избирательном выедании этим видом самых конкурентоспособных бентосных водорослей возникает более разнообразная флора, устойчивая к растительноядным, положение осложняется в присутствии хищника — калана Enhydra lutris. Каланы эффективно регулируют численность популяций морских ежей, что делает возможным образование зарослей бурых водорослей. Если охотники уничтожают каланов, в сообществе возникает «каскадный эффект» — морские ежи снова размножаются и изменяют состав растительной ассамблеи. Аналогичный «каскад» описан для ряда районов Канады, где растительность регулируется омарами, и для побережья Чили, где это делает человек.

Сильная дефолиация растений, обладающих высокой конкурентоспособностью, может воздействовать на ассамблеи растений так же, как и потребление хищниками наиболее конкурентоспособных видов жертвы у животных. Как уже говорилось, полное уничтожение растений происходит редко и часто бывает неизбирательным (например, налеты саранчи). Однако растительноядные животные могут влиять на относительную приспособленность конкурирующих видов путем совсем незначительного их повреждения, т. е. вызывать изменение сообщества косвенным способом.

Воздействия выпаса на урожай надземных частей растений непредсказуемы, но он может изменить конкурентное равновесие между поедаемым растением и другими видами. Стравливание надземных частей растений обычно приводит также к значительным потерям их подземной массы, что должно повлиять на корневую конкуренцию и на доступность минеральных веществ и воды. Следует полагать, что к таким же результатам приведет и поедание подземных частей растений. Выпас может привести также к уменьшению числа семян (особенно при конкуренции за свет) и к снижению их веса (например, у однолетних культур, травянистых многолетников и деревьев). Это может понизить конкурентоспособность следующего поколения, так как не исключено, что проростки, появившиеся из мелких семян, окажутся в невыгодном положении. Кроме того, влияние выпаса, по-видимому, усилится или вообще проявится, если растение уже испытывает какое-нибудь другое стрессовое воздействие. Возможно, например, что высокое разнообразие растений в открытых сообществах на закрепленных дюнах обусловлено сочетанием их выедания кроликами и низким содержанием в почве питательных веществ.

Самые полные сведения о влиянии растительноядных животных на ассамблеи растений можно найти в литературе по биологическим методам борьбы с  сорняками и по содержанию интродуцированных млекопитающих на искусственных луг. Избирательное стравливание овцами и козами и в меньшей степени — коровами и лошадьми может увеличить разнообразие растений в результате сокращения численное доминантных видов. Майлс описывает луга как превосходный пример растительности, которая во многих случаях контролируется даже создается выпасом. Согласно общему мнению, растительноядные животные увеличивают разнообразие растений, нарушая процесс сукцессии путем создания микропространственной мозаики серийных стадий или предотвращения конкурентного доминирования нескольких климаксовых видов. Так, выпас, по-видимому, нарушает сукцессионные взаимоотношения между четырьмя преобладающими типами растительности на кислых водораздельных почвах Британских островов. При низкой пастбищной нагрузке все сообщества возвращаются к лесной стадии, а при достаточно высокой — переходят в луга (рис. 5.1).

Рис. 5.1. Сукцессионные взаимоотношения между типами растительности на хорошо дренируемых кислых почвах водоразделов Великобритании при низкой или незначительной (А) и при сильной пастбищной нагрузке (Б). Жирными стрелками показаны обычные последовательности, а тонкими — более редкие.

Сказанное выше в равной мере относится и к взаимодействиям между растениями и растительноядными  животными, причем большая часть данных, подтверждающих гипотезу о роли хищничества, связана именно с этими трофическими взаимодействиями. Некоторые экологи считают, что растительноядность играет первостепенную роль в организации растительных ассамблей, изменяя встречаемость видов с высокой конкурентоспособностью в некоторых типах растительности. Кроме того, растительноядность рассматривают как важный фактор отбора при эволюции вторичного метаболизма и морфологических признаков растений.

Альтернативная точка зрения состоит в том, что Земля остается зеленой планетой потому, что в природных системах сильное выедание и истощение растений встречается нечасто, т.е. продуценты лимитируются не растительноядными животными, а конкуренцией за ресурсы. По мнению  Харпера , животное лишь в редких случаях считают важным фактором существования растений в природных ситуациях по той причине, что ранние, наиболее  напряженные стадии, инвазии и происходившие в это время мощные взаимодействия между продуцентами и консументами уже завершились. В качестве примера можно привести успешную борьбу с сорняком Hypericum perforation, некогда доминировавшим в Калифорнии, при помощи жука Chrysolina quadrigemта.   Теперь эколог не смог бы установить, что именно Chrysolina удерживает плотность популяции Hypericum на ее нынешнем низком уровне и обеспечивает тем самым высокое видовое богатство пастбищных растений.