Шпаргалки экологиста

Совершенно очевидно, что правила, описывающие уровень лимитирующего сходства, применимы не ко всем организмам или ситуациям. В основе теоретических моделей лежит допущение, что виды конкурируют за ресурсы, распределенные по линейному градиенту, поэтому в тех случаях, которые соответствуют этим моделям, можно считать, что между изучаемыми видами разделение ресурсов происходит именно таким образом. Данные, подтверждающие это правило, относятся главным образом к симпатрическим видам, принадлежащим к одному и тому же роду и затрачивающим много времени и энергии на поиски ил преследование дискретных  кормовых объектов одинаковых типов.

Если размеры данного морфологического признака (за счет того, что он как-то связан с добыванием пищи) являются единственным существенным параметром ниши, то следует ожидать  по меньшей мере 28 %-ного различия между сосуществующими видами. Если допущения, принимаемые теоретическими моделями, т.е. лимитирующие ресурсы, насыщенны сообщества и разделение только по одной оси ресурса не удовлетворяются, мы не сможем установить требуемого уровня лимитирующего сходства или  вообще не обнаружим этого сходства. В тех случаях, когда выявляются ожидавшиеся различия в размерах, но потребляемые ресурсы  широко перекрываются или же между сосуществующими видами нет различий по рассматриваемому морфологическому признаку, это означает, что он связан с какой-то другой экологической активностью, имеющей второстепенное значение для разделения двух видов. Ожидаемая степень лимитирующего сходства трофических или пищедобывательных структур неприменима для многих растений или для животных, потребляющих пищу, имеющуюся в относительном изобилии (например,  травоядных  или фильтраторов), поскольку они затрачивают мало времени и энергии на поиски и сбор питательных веществ.

Например, в гильдиях зерноядных, плодоядных и хищных грызунов межвидовая конкуренция приводит к  ясно выраженным  закономерностям в распределении размеров тела и потреблении пищевых  частиц. В отличие от этого близкие виды травоядных грызунов редко сосуществуют в одном и том же местообитании, поскольку даже больших различий в общих размерах, вероятно, недостаточно для того, чтобы стало возможным сосуществование.

Итак, концепция лимитирующего сходства продемонстрирована теоретически, но в природе эквивалентный уровень такого сходства можно наблюдать только в ассамблеях или гильдиях, удовлетворяющих допущениям, принятым в теоретических моделях. Большая часть данных в пользу этой концепции относится к тем случаям, когда главным лимитирующим ресурсом служит какая-либо особенность пищи — в таких случаях «правило» Хатчинсона применимо. Если изменчивость по потреблению ресурса превышает морфологическую, то для сосуществования необходимо, чтобы разделение было больше предсказанного. Если важную роль играет не один, а несколько ресурсов или же ресурсы не играют лимитирующей роли и сообщество ненасыщенно, то допущения теоретической модели не выполняются. В таких случаях виды оказываются гораздо более близкими, чем ожидалось, либо по морфологии, либо, что важнее, по использованию какого-то одного ресурса и предсказанную степень лимитирующего сходства по любому отдельному ресурсу продемонстрировать трудно.

Это подводит нас к двум другим концепциям, имеющим важное значение для рассмотрения роли конкуренции в организации сообщества, а именно к понятиям размерности ниш и их дифференциального перекрывания.

Широкое использование «правила» Хатчинсона многократно подвергалось критике. Указывалось, что отношение 1,3, по-видимому, пригодно для описания серий магнитофонов, станков или велосипедов и, вполне возможно, выводится из общих закономерностей создания наборов инструментов, не будучи особенностью биологических объектов. Однако это сходство возможно, связано с нашим восприятием, проявляющимся в создании таких предметов, т. е. соответствует природе, а может быть, и порождено ею. Рот подвергает критике методы сбора данных, применявшиеся в некоторых исследованиях указывая, что соотношения многих размеров изменяются в разное время года. Кроме того, сами эти соотношения могут зависеть от общих размеров, поскольку при аллометрическом росте пропорции тела данного животного могут изменяться. Это не позволяет объяснить наблюдающуюся среднюю цифру и попросту затрудняет решение исследуемого вопроса.

Более важно отметить, что во многих исследованиях продемонстрировано значительное перекрывание по величине и типам потребляемой пищи, несмотря на сильную разницу общих размеров или размеров пищедобывательных структур. Например, у ближайших видов некоторых хищных пауков отношение d/w для общих размеров больше, а для длины жертв — меньше единицы. У семеноядных грызунов часто наблюдается сильное перекрывание по размерам поедаемых семян, хотя отношение животных по весу равно 2 или 3. Кроме того, крупные хищники обычно потребляют пищу, недоступную мелким, тогда как обратная ситуация встречается гораздо реже. Это указывает на то, что закономерные различия в размерах консументов вдоль градиента размеров добычи могут и не приводить к устойчивому уменьшению перекрывания между нишами соседних видов. Возможно также, что известную роль играют при этом энергетические факторы.

Во всех приведенных примерах морфологическая изменчивость гораздо меньше, чем изменчивость по потреблению рассматриваемого ресурса, поэтому для достаточно выраженного разделения по одной оси ресурса может возникнуть необходимость в полном расхождении по морфологии. Это применимо и к самым разнообразным другим случаям, в которых степень морфологического разделения двух видов или возрастных классов  с  различными размерами прямо пропорциональна их морфологической изменчивости, и ее значение обычно равно 3—8 стандартным отклонениям от среднего (для нормальных распределений, изображенных в логарифмическом   масштабе). В таких ситуациях еще применима концепция лимитирующего сходства, однако при этом необходима в 3—8 раз большая, чем предусмотрено теорией, степень разделения.

Сильную изменчивость по потребляемым ресурсам можно также частично объяснить пластичностью поведения видов. Она может быть связана с тем, что животные при выборе пищевых объектов часто руководствуются не только их величиной, но и энергетической ценностью, легкостью добывания, вкусом, питательностью и обилием. На этом основана теория оптимального фуражирования. Наконец, универсальность «правила» Хатчинсона была подвергнута сомнению, когда оказалось, что несколько видов сосуществуют, потребляя сходные типы пищи, но не различаясь размерами тела или   пищедобывательных структур (если эти различия вообще имеются) в предусматриваемой этим правилом степени. Как можно объяснить эти данные, если, согласно теоретическим исследованиям и «правилу» Хатчинсона, существует некий лимитирующий уровень сходства?

Хатчинсон в своей классической работе продемонстрировал заметное постоянство степени дивергенции морфологических признаков на примере отношения размеров ротовых частей у нескольких сосуществующих видов насекомых, птиц и млекопитающих, принадлежащих к одному и тому же роду. Это отношение колеблется от 1,1 до 1,4, и его средняя величина 1,28 была предварительно принята за нижний предел сходства между конкурирующими видами. Впоследствии многие авторы приняли отношение размеров 1,3 или соответствующее ему отношение весов 2 за биологическую константу или «правило» для групп симпатрических видов, особенно если это касается размеров пищедобывательных структур или тела у позвоночных и беспозвоночных.

Перечень работ, подтверждающих это «правило», довольно внушителен, и в него входят исследования, проведенные на пауках, жуках-скакунах, ящерицах, саламандрах, белках, летучих мышах и пустынных грызунах. Несколько ярких примеров дало изучение птиц. Например, отношения длины клювов у симпатрических видов, принадлежащих к одному и тому же роду, из 46 семейств умеренных и тропических областей группируются вокруг 1,3 (от 1 до 1,7, в среднем 1,15). Данные по восьми видам новогвинейских плодоядных голубей из родов ptilinopus и Ducula также подтверждают это «правило» (рис. 4.2). Этих голубей можно расположить в ряд, крайние члены которого различаются по весу тела в 16 раз, а среднее отношение весов между соседними видами равно 1,9 (от 1,33 до 2,73). Они отличаются друг от друга размерами пищи и размещением при кормежке на разных частях ветвей, способных выдержать их вес.

Рис. 4.2. Разделение по размерам среди сосуществующих видов плодоядных голубей (Ptilinopus и Ducula spp.) на Новой Гвинее. Над каждым видом указана масса птицы в граммах.

Аналогичное отношение обычно обнаруживается для линейных размеров личинок различных возрастных стадий у насекомых: личинки каждого возраста примерно в 1,3 раза крупнее личинок предыдущей]. Это отношение известно под названием закона Дайара. Ему подчиняются также последовательные возрастные классы у хвостатых амфибий. Высказывалось мнение, что подобные примеры иллюстрируют морфогенетическую реакцию на потенциальную конкуренцию между последовательными возрастными классами или личиночными стадиями в пределах одного вида.

Некоторые авторы считают это эмпирическое отношение непонятным, но Майорана предложил возможное объяснение как его постоянству, так и величине. Если для экологического разделения двух видов (или возрастных классов) Перекрывание распределений частот должно иметь некоторый минимальный уровень, причем эти виды обладают сходной степенью морфологической изменчивости, то линейное смещение их средних размеров также будет относительно постоянным. Для многих структур коэффициент вариации СУ (СУ — стандартное отклонение, выраженное в процентах от среднего значения) колеблется от 4 до 10, а чаще всего — от 5 до 6. При СУ = 5,5 для двух видов с отношением размеров 1,28 перекрывание распределений частот составит всего лишь 1—2%. Это объяснение предполагает также, что «постоянная» Хатчинсона должна быть несколько изменчивой (как это следует из литературы), поскольку ни один вид не обладает абсолютно постоянной морфологической изменчивостью.

Таким образом, создается впечатление, что в самых разнообразных ситуациях виды распределяются вдоль градиента того или иного ресурса неслучайным образом, а исходя из этого можно полагать, что у многих симпатрических видов в результате конкуренции возникло упорядоченное распределение по размерам тела или трофических структур.

Ввиду тех трудностей, с которыми сопряжено получение надежной оценки действительного потребления ресурсов и сравнение сообществ в различных местообитаниях, часто бывает удобно или даже необходимо оценивать различия в потребляемых ресурсах, используя для этого видовой признак, определяющий положение данного вида на какой-либо оси ресурса. В этих целях очень широко используют морфологические признаки, поскольку их легко измерить, т.е. оценить объективно, причем такие измерения не зависят от структуры местообитания. При этом измеряют среднее расстояние между ближайшими соседями в морфологическом пространстве (например, между видами, самыми близкими по длине тела), с тем чтобы получить определенную меру степени упаковки видов, а тем самым и лимитирующего сходства.

В основе этого метода лежит допущение, что морфологическое расстояние тесно связано с экологическим сходством. В большинстве подобного рода исследований использовались размеры трофических  (пищедобывательных) структур, размеры или вес тела консумента как показатели размеров потребляемой пищи. Это приемлемо, когда размеры консумента и его пищи коррелируют, т. е. чем крупнее данный признак, тем крупнее потребляемый пищевой ресурс. Такие корреляции были многократно продемонстрированы для консументов из числа позвоночных, например для ящериц, птиц и млекопитающих, в меньшей степени — для беспозвоночных.

В дальнейшем обсуждении в качестве количественной оценки ресурса используются главным образом размеры пищи, т. е. оно ограничено данными по животным, но полученные выводы применимы также к потреблению любого другого ресурса как животными, так и растениями.