Шпаргалки экологиста

Важное значение потенциальной возможности конкуренции как организующего фактора в сообществах было продемонстрировано в результате теоретического и экспериментального изучения конкурентных взаимодействий. Эти проблемы рассмотрены в недавних публикациях. Несмотря на то что конкуренции отводится важнейшее место во многих концепциях, связанных с экологией сообществ, ее изучение в природных экосистемах оказалось чрезвычайно трудной задачей. (Это, вероятно, объясняется тем, что конкуренция — слишком мощный фактор, и лишь в редких случаях удается выявить взаимодействия, ведущие к исключению.)  Для преодоления этой трудности был выработан ряд критериев, позволяющих установить наличие или отсутствие конкуренции:

1. сравнительное распространение и (или) относительное обилие двух потенциально конкурирующих видов должно быть объяснимо с учетом конкуренции между ними;
2. следует убедиться, что конкурирующие виды используют один и тот  же ресурс;
3. поведение отдельного вида в природе должно свидетельствовать о наличии внутривидовой    конкуренции;
4. результаты экспериментальных воздействий на ресурсы и конкурирующие виды должны быть предсказуемы на  основе гипотезы о роли конкуренции.

Лишь очень немногие исследования, хотя бы приблизительно, удовлетворяют всем этим критериям, однако в последующих разделах будут рассмотрены данные, демонстрирующие воздействие конкуренции на структуру сообщества и ее значение для этой структуры.

Предполагается, что межвидовая конкуренция ограничивает спектр ресурсов, потребляемых данным видом. Особи одного вида, используя краевые ресурсы, по-видимому, не могут использовать их так же эффективно, как представители других видов, для которых эти ресурсы почти оптимальны. Область перекрывания между нишами при этом уменьшится, так что по мере специализации ниш они станут уже (рис. ЗА, Б). Размеры популяций одного или обоих конкурирующих видов, вероятно, также будут уменьшаться. Здесь применима гипотеза диффузной конкуренции.

Теория оптимального фуражирования дает менее точные предсказания. В тех случаях, когда конкурирующий вид избирательно снижает доступность определенного типа пищи или размеры кормовой территории, следует ожидать возникновения более специализированного кормового спектра. И напротив, когда конкурент одинаково сокращает доступность всех типов пищи и размеры кормовых территорий, предполагается расширение кормового спектра (числа видов-жертв).

Пианка в своей гипотезе перекрывания ниш на основании формальных рассуждений постулировал обратную зависимость между интенсивностью конкуренции и степенью перекрывания ниш между парами видов. Когда потребность в ресурсах низка по сравнению с их наличием, потенциальные конкуренты могут выдержать относительно высокую степень перекрывания используемых ресурсов, не доводя конкуренцию до критических уровней. Если же отношение между потребностью в ресурсе и его наличием велико, то устойчивость к перекрыванию ниш должна быть ниже. Таким образом, предполагается большее разделение ниш при возрастании видового разнообразия, при котором предположительно происходит пропорциональное сокращение реализованных ниш взаимодействующих видов в результате межвидовой конкуренции.

В тех случаях, к которым применима нормальная функция использования (рис. 2.1), имеющиеся ресурсы потребляются особями вида не в одинаковой степени. Те особи, которые используют данный ресурс в краевых, но зато менее оспариваемых точках его градиента, часто будут обладать более высокой индивидуальной приспособленностью, чем особи, использующие этот ресурс в зоне его оптимума, где конкуренция особенно велика . Поэтому принцип доминирования равных возможностей предсказывает, что поведение отдельной особи должно вести к стабилизации уровня внутривидовой конкуренции путем уравнивания соотношения между потребностью в ресурсе и его наличием вдоль его градиента.

Рис.. 3.1. Изменения ширины ниши в условиях конкуренции. А. – Внутривидовая конкуренция — кривые потребления при низкой (|) и высокой (||) плотности популяции. Б. – Межвидовая конкуренция. Стрелки указывают направление изменений.

В период роста популяции впервые особи будут использовать оптимальные ресурсы, но с увеличением ее плотности преимущества этих особей снижаются за счет повышения внутривидовой конкуренции. Это может благоприятствовать отклоняющимся особям, использующим не самые оптимальные, но менее оспариваемые ресурсы, что увеличивает разнообразие ресурсов и местообитаний, освоенных данной видовой популяцией в целом (рис. 3.1, А). Понижение доступности самих ресурсов окажет такое же предсказуемое воздействие на ширину ниши. Теория оптимального фуражирования, основанная на энергетике и индивидуальной приспособленности, предусматривает расширение кормового спектра и диапазона используемых кормовых территорий при снижении запасов или качества ресурсов.

Таким образом, внутривидовая конкуренция способствует расширению ниши в результате увеличения ее внутрифенотипической (поведенческая или физиологическая гибкость), или межфенотипической (различия между особями) компонент. Изменения последней компоненты предсказываются в более прямой форме гипотезой изменчивости ниши. Согласно этой гипотезе, при ослаблении межвидовой, а значит, повышении внутривидовой конкуренции, увеличение разнообразия ресурсов, в отношении которых возможна специализация, может привести к большей фенотипической изменчивости в пределах видовой популяции.

Из сказанного выше следует, что внутривидовая и межвидовая конкуренции, по всей вероятности, оказывают различное воздействие на ширину ниши. Следующий упрощенный теоретический анализ позволяет получить гипотезы, поддающиеся практической проверке. Изучая эти гипотезы в полевых и лабораторных условиях, можно оценить истинную роль конкуренции как организующего фактора сообщества.

По определению конкуренция происходит в тех случаях, когда взаимодействие между двумя или несколькими особями или популяциями оказывает неблагоприятное влияние на рост, выживаемость, приспособленность каждой особи и (или) величину каждой популяции; в типичном случае это происходит при недостатке какого-либо необходимого им всем ресурса. Эти взаимодействия могут быть прямыми (интерференция, территориальные отношения и т. п.) или косвенными (совместное использование какого-либо ограниченного ресурса).

Конкуренция может происходить между представителями одного вида (внутривидовая конкуренция) или разных видов (межвидовая конкуренция), причем как та, так и другая имеют важные последствия для сообщества. Согласно широко распространенному мнению, конкуренция, в особенности межвидовая — это в сущности главный механизм возникновения экологического разнообразия.

Гипотеза о роли конкуренции состоит в следующем. Конкуренция оказывает неблагоприятные воздействия на все виды, использующие один и тот же и притом ограниченный ресурс в одно и то же время и в одном и том же месте (что потенциально ведет к конкурентному исключению некоторых видов). Поэтому каждой видовой популяции выгодно использовать любую возможность, чтобы в какой-то степени оградить себя от конкуренции с другими видами.

Естественный отбор будет благоприятствовать особям, занимающим недоступные для других участки в пространстве ниш, и тем самым вести к уменьшению перекрывания в потреблении ресурсов и к увеличению разнообразия ниш видовых популяций. Таким образом, конкуренция влияет на величину реализованной ниши, а эта величина в свою очередь представляет собой один из факторов, влияющих на видовое богатство сообщества.