Шпаргалки экологиста

Значения перекрывания ниш часто приравнивают к коэффициенту конкуренции (а) классических уравнений межвидовой конкуренции Лотки и Вольтерра. Однако такие сравнения чреваты биологическими затруднениями, и истинное соотношение между перекрыванием ниш и конкуренцией остается неясным.

Как   показано   на   рис. 2.4,   одно  лишь перекрывание кривых  использования   ресурсов   необязательно ведет  к   конкуренции.  Подобным  же образом  интенсивность конкуренции  необязательно должна зависеть от степени  перекрывания  ниш.

Чем   обильнее   данный   ресурс, тем менее вероятно, что его совместное использование приведет к конкуренции; поэтому не приходится ожидать конкуренции в случае совместного использования  какого-нибудь неограниченного ресурса, предоставляемого  видам   некоторыми  местообитаниями   (самым ярким   примером служит кислород в большинстве наземных систем). Таким образом, зависимость между перекрыванием ниш и конкуренцией обусловливается в первую очередь соотношением между потребностью в данном ресурсе и его количеством в среде, или насыщения среды данным ресурсом. Однако на практике лишь немногие исследователи учитывают доступность ресурса при количественных оценках перекрывания ниш и конкуренции. Кроме того, перекрывание по градиенту одного ресурса может указывать на другие способы разделения ниш.

Наконец, высказывалось мнение о существовании обратной зависимости между конкуренцией и перекрыванием ниш; согласно этому мнению, максимально допустимое перекрывание в условиях интенсивной конкуренции должно быть меньше, чем в средах с более низким отношением между потребностями в ресурсе и его наличием. (Такая гипотеза перекрывания ниш обсуждается более подробно в гл. 3.)

Нередко высказывалось мнение, что ключом к пониманию взаимодействия видов в сообществе может послужить измерение степени перекрывания ниш двух видов, а не попытки описать ниши всех видов, входящих в данное сообщество. Это перекрывание обычно измеряют на основании данных об использовании таких ресурсов, как пища и микроэкотоп (сочетание важных и легко измеряемых факторов). Таким образом, перекрывание ниш описывают как перекрывание в использовании данного ресурса между двумя соседними видами на его градиенте.

Самые простые измерения основаны на разделении функций использования ресурсов; при этом перекрывание описывается следующим отношением, характеризующим разделение ресурсов:

где dij — разность средних значений использования ресурсов для видов i и j, а   — общая ширина кривой использования (одно стандартное отклонение), вычисляемая по формуле

Если pij меньше трех, то между двумя видами теоретически должно иметь место некоторое взаимодействие. Должен также существовать некий минимальный уровень разделения ресурсов, ниже которого действует принцип конкурентного исключения (см. гл. 4).

Более сложные измерения основаны на ряде методов, включающих использование процента сходства, критерия х-квадрат и теории информации. В настоящее время применяется по крайней мере восемь различных индексов перекрывания ниш критически рассмотренных в других работах. Картин перекрывания ниш между всеми членами данной гильдии или сообщества можно получить с помощью матрицы ресурсов при перекрывании ниш: строят матрицу m X n, указывающую количество каждого из m состояний ресурса, используемых каждым из n разных видов, и на ее основе — матрицу n Х n  перекрывания между всеми парами видов.

Можно также оценить совокупное перекрывание по двум или более измерениям ресурсов, с тем чтобы получить некую меру общего перекрывания между видами. В случае независимых ресурсов используется произведение значений перекрывания по отдельным ресурсам; если же ресурсы связаны между собой, то следует суммировать эти значения. Метода, который учитывал бы различные степени независимости между измерениями ресурсов, до сих пор не создано.

При измерении перекрывания между нишами необходимо учитывать, что непрерывные спектры ресурсов не обеспечивают равноценных экологических возможностей на всем своем протяжении. Так, например, мелкая жертва, по всей вероятности, будет более обильна, чем крупная. Возможны также существенные различия в использовании ресурсов между разными весовыми, размерными и возрастными классами данного вида. Такие внутривидовые различия необходимо принимать во внимание при сравнении перекрывания ниш нескольких видов (см. также разд. 4.2).

Если перекрывание очень незначительно или если ресурсы сверхобильны, то виды с перекрывающимися нишами могут сосуществовать в практически раздельных и почти фундаментальных нишах. Если ниши перекрываются в большей степени и имеющиеся в зоне перекрывания ресурсы не в состоянии удовлетворить потребности видов, то обилие менее приспособленного вида будет ограничиваться в результате его взаимодействия с более приспособленным. В конечном счете в перекрывающихся частях любых двух ниш может произойти конкурентное исключение. Приняв такое допущение, рассмотрим гипотетические последствия перекрывания между нишами двух видов, выраженного в разной степени.

1. Две фундаментальные ниши идентичны. В такой весьма маловероятной ситуации вид с более высокой конкурентоспособностью полностью вытеснит другой вид.
2. Фундаментальная ниша одного вида целиком включена в более обширную нишу другого вида. В этом случае первый вид, если он менее конкурентоспособен, будет вытеснен; если же он более конкурентоспособен, то он вытеснит другой вид из области, за которую происходит конкуренция (рис. 2.4, А)
3. Фундаментальные ниши частично перекрываются. При этом более конкурентоспособный вид занимает область перекрывания и у каждого вида есть собственное, никем не оспариваемое жизненное пространство (рис. 2.4,5). Поэтому сосуществование теоретически возможно, но оно зависит от того, какую степень перекрывания может выдержать менее конкурентоспособный вид.
4. Ниши    непосредственно    примыкают    одна    к    другой (рис. 2.4, В). Прямое конкурентное исключение при этом невозможно, но такое расположение  ниш  может отражать  его  результат.
5. Ниши полностью разобщены, так что каждый  вид занимает свою фундаментальную нишу (рис. 2.4, Г).

Рис. 2.4. Возможные взаимоотношения между нишами двух видов вдоль одного градиента среды А. Включение одной ниши в другую Б. Перекрывающиеся ниши В. Соприкасающиеся ниши Г. Разобщенные ниши.

Например, леса в большинстве случаев содержат не 5—7 видов растении, как в описанном выше случае (разд. 2.1.2), а гораздо большее их число. Эти добавочные виды также будут использовать градиент освещенности, вклиниваясь между центральными частями популяций основных видов. Исходя из приведенных выше рассуждений, включение дополнительных видов на этот градиент должно уменьшать ширину ниш уже присутствующих видов и приводить к все более плотной упаковке возрастающего числа видов растений по тому же градиенту освещенности.

Большинство организмов не обитает в своей потенциальной фундаментальной нише, а вследствие взаимодействий с другими организмами занимает меньшую по размерам реализованную нишу. Главными взаимодействиями обычно считаются хищничество и конкуренция; последняя оказалась связанной с теорией ниши через концепцию перекрывания ниш. Ниши видов, входящих в сообщество, не представляют собой дискретные, не взаимодействующие друг с другом единицы; напротив, виды склонны частично разделять между собой свои фундаментальные ниши, в результате чего на один и тот же ресурс одновременно претендуют две или более видовых популяций. Пользуясь терминологией Хатчинсона, гиперпространства ниш одних видов включают в себя части таких гиперпространств других видов, т. е. перекрываются с ними.