Шпаргалки экологиста

Одновременно с концепцией ниши развивалась связанная с ней концепция конкурентного исключения. Согласно этой концепции, два вида с идентичной  экологией не могут сосуществовать в одном и том же месте. Сама идея вытекала из работ Дарвина, а Гриннелл дал ее качественную формулировку, но она по-видимому, не вызвала в то время большого интереса. Однако проведенные в период между 1920 и 1940 гг. математические расчеты (уравнения Лотки — Вольтерра) и контролируемые лабораторные эксперименты (знаменитые работы Гаузе и Парка) показали, что при установлении равновесия между популяциями двух видов часто имеет место конкурентное исключение. С тех пор принцип конкурентного исключения, гласящий, что «полные конкуренты не могут сосуществовать бесконечно», стал одним из главных догматов теоретической экологии. Для нас здесь важно следствие, вытекающее из этого принципа. Если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.
Научную ценность гипотезы конкурентного исключения можно подвергать сомнению, поскольку ее нельзя проверить. Однако она играет огромную роль в развитии концепции ниши, а также заставляет экологов искать ответы на ряд вопросов: каким образом сосуществуют сходные виды? сколь велики должны быть различия между видами, чтобы они могли сосуществовать? как удается избежать конкурентного исключения? Эти вопросы направили исследования по пути, ведущему к более глубокому пониманию организации сообщества.

Сообщество можно представить себе как обширное n-мерное гиперпространство, в пределах которого каждая   видовая популяция эволюционирует в таком направлении, чтобы соответствовать своей собственной части того   пространства. Ниша данного вида определяется его положением и его реакцией на факторы  гиперпространства данного сообщества. Каждый вид занимает, таким образом, неясно очерченное диффузное пространство, которое отличается от пространств, занимаемых другими видами сообщества, но может перекрываться с ними. Размеры этих ниш и их местоположение, по-видимому, изменяются как в экологическом, так и в эволюционном масштабах времени.

Полный потенциал генотипа данной видовой популяции с учетом всех экологических факторов получил название ее экопотенциала. Распространение и обилие видов определяются в конечном счете их устойчивостью к экстремальным значениям физических условий (фундаментальная ниша), но, кроме того, диапазон местообитаний отдельных видов и величина их популяций ограничиваются взаимодействиями с другими организмами   (реализованная ниша). Следовательно, если сообщества организованы на основе таких взаимодействий, то характер и уровень их организации должны отражаться в различиях между реализованной и фундаментальной  нишами по величине и форме. Конкуренция и хищничество — два главных способа взаимодействия между видами, влияющие на эти различия. В нескольких следующих главах будут рассмотрены данные об этих взаимодействиях и их влиянии на величину ниш, упаковку видов, видовое богатство и организацию сообщества.

Ниши и организмы образуют комплементарные пары. Согласно одной точке зрения, подчеркивающей роль самого организма в создании и определении собственной среды обитания, ниша порождается тем, кто ее занимает. Подобный взгляд частично приемлем, если иметь в виду постройку таких сооружений, как гнезда, термитники, плотины бобров и т.п., поскольку эти сооружения изменяют среду и образуют часть ниши организма, хотя и не всю ее. Согласно альтернативной точке зрения, ниша представляет собой свойство данного сообщества и вне  этого сообщества лишена смысла. Это подразумевает, что ниши создаются абиотическими и биотическими компонентами экосистемы, т.е. предсуществуют и заполняются в результате адаптации видов на протяжении некоторого периода эволюционного изменения. Поэтому следует ожидать, что в экосистемах со сходными условиями среды сообщества должны быть построены сходным образом и содержать одну или  несколько в основном идентичных ниш. Адаптации популяций, занимающих такие ниши в этих независимо сложившихся сообществах, также должны быть сходными, даже если сами виды совершенно неродственны между собой. Это явление носит название экологической эквивалентности или конвергентной эволюции, и его существование служит доводом в пользу того, что ниша порождается сообществом.

Существование типов местообитаний, которые можно сгруппировать в биомы, подразумевает некую форму конвергенции сообществ. В частности, суккуленты представлены в пустынях США кактусами, экологически почти идентичными растениям из семейства молочайных (Euphorbiaceae), распространенным в пустынях Южной Африки. Результаты конвергентной эволюции обнаружены также среди пустынных ящериц. В пустынях Северной Америки и Австралии обитает по одному виду покровительственно окрашенных рогатых ящериц, специализированных к питанию муравьями, по одному виду ящериц, имеющих средние размеры и питающихся другими ящерицами, и по одному виду длинноногих ящериц, обитающих на открытых пространствах между растениями. Точно так же конвергентные пары имеются в Африке и Австралии, в частности среди ящериц, обитающих под землей. Много экологически равноценных видов известно у птиц, например, для отдельных видов Средиземноморской области можно найти экологические и морфологические эквиваленты на трех континентах; подобным же образом в Панаме и Либерии обнаружено девять пар экологически эквивалентных видов (рис. 2.6).

Рис. 2.6. Сходство морфологических признаков у экологически равноценных видов птиц в Панаме (черные треугольники) и Либерии (белые треугольники).

Для того чтобы два неродственных друг другу вида в npoцессе эволюции  достигли  почти полной  идентичности, ниши, А которым они адаптировались, также должны  быть почти одинаковыми. Если считать нишу свойством видовой популяции, то такая идентичность невозможна. Подобное заключение подтверждается также сменой видов на островах при  постоянном видовом богатстве (см. гл. 7).

Однако среди относительно крупных гильдий или сходи: гильдий с неравным числом видов таких точных соответствий, по-видимому, обнаружить не удается; у них наблюдаются замещения трех видов двумя, пяти видов — тремя или еще более сложные отношения. Это позволяет предполагать, что в подобных ситуациях наблюдаемые ниши являются скорее свойством занимающих ее видов.

Следует ли считать нишу свойством вида или сообщества? Создается впечатление, что определенное экологическое пространство ниш создается физическими и биотическими компонентами экосистемы, т. е. это свойство сообщества в целом. Это пространство в двух сходных насыщенных экосистемах может быть поделено между входящими в них видами по совершенно одинаковой схеме, что приведет к экологической эквивалентности — на   этом   уровне   ниша   представляется свойством сообщества.

Сложные соотношения при замещениях видов в двух сходных экосистемах могут быть обусловлены историческими факторами, таксономическими преградами, препятствующими конвергенции, или различиями в состоянии ресурсов. Это должно оказывать влияние на число, свойства имеющихся видов и на вероятность их эквивалентности. Поэтому ниши,  наблюдаемые в одном  или в обоих таких сообществах, могут в большей степени представлять собой свойство входящих в данные экосистемы видов.

Наша способность представлять себе и изучать нишу какого-либо организма и ее взаимодействия с нишами других организмов, несомненно, ограничена свойством ниш изменяться как во времени, так и в пространстве, вместе с изменениями физической и биотической среды (например, ниша может изменять свое местоположение во всем пространстве ниш).

Временные изменения могут быть краткосрочными, т.е. укладываться в период жизни одной особи или нескольких поколений (экологическая шкала времени). Особенно характерны такие изменения для организмов, претерпевающих в процессе развития ту или иную форму метаморфоза: насекомых с полным превращением, планктонных и прикрепленных ракообразных, большинства водных насекомых, амфибий и т.п. Такие организмы занимают в разные периоды своего жизненного цикла совершенно разобщенные ниши. Для других организмов, например насекомых с неполным превращением или хищников, переходящих по мере своего роста на питание все более крупной жертвой, характерно более постепенное и непрерывное изменение ниши. Изменения ниши, несомненно, происходили также в эволюционных масштабах времени, когда возникновение новых адаптивных зон открывало возможности для их освоения путем эволюции и адаптивной радиации.

В меньших масштабах величина или ширина реализованной ниши может изменяться в результате реакций данного вида или его конкурентов на изменения запасов ресурсов или на активность этих ресурсов. Такие изменения предсказывает теория оптимального фуражирования, в основе которой лежит мысль о том, что отдельные потребители должны максимизировать свою индивидуальную приспособленность (обычно путем максимизации чистого энергетического выигрыша) своим поведением, связанным с добыванием пищи. Наконец, весьма вероятны суточные и сезонные ритмы смещений пространства ниш данного сообщества, так что взаимосвязи каждого входящего в сообщество вида с остальными видами также должны непрерывно изменяться. Возвращаясь к упоминавшейся выше простой модели сообщества, изменяться могут не только форма и величина «шаров» и их расположение в «ящике», но также емкость и форма самого «ящика». Именно эти динамические свойства ниши настолько затрудняют ее измерение, что мы в лучшем случае можем получить лишь разрозненные данные, указывающие на относительную ширину и перекрывание ниш в пределах сообществ, а затем с их помощью разбираться в сложностях организации сообществ в целом.

Анализ перекрывания ниш привел к другому аспекту теории ниши — диффузной конкуренции. Ниша данного вида обычно перекрывается лишь с ограниченным числом соседних ниш вдоль градиента одного ресурса; однако по мере того как мы начинаем одновременно изучать все большее и большее число факторов среды, число потенциальных соседей возрастает. Поэтому, хотя попарное перекрывание ниш может быть невелико, суммарный эффект такой диффузной конкуренции может сильно сокращать величину реализованной ниши — иногда даже до такой степени, что она становится слишком мала для поддержания жизнеспособной популяции (рис. 2.5). В результате вид может оказаться «выпихнутым» группой других видов.

Рис 2.5. Диффузная конкуренция может сократить фундаментальную нишу вида G покрытая точками и заштрихованная область) до его реализованной ниши (только заштрихованная область).

Число потенциальных ниш в данном сообществе можно, таким образом, рассматривать в зависимости от того, в какой степени развитие этого сообщества приводит к разделению частично перекрывающихся ниш при данном экологическом режиме. В терминах простой модели «шаров и ящика» это означает, что объем каждого шара можно уменьшить, втискивая в ящик все новые и новые шары. Число шаров, которое можно упаковать таким образом в имеющееся пространство, зависит от их упругости или податливости.

Значения перекрывания ниш часто приравнивают к коэффициенту конкуренции (а) классических уравнений межвидовой конкуренции Лотки и Вольтерра. Однако такие сравнения чреваты биологическими затруднениями, и истинное соотношение между перекрыванием ниш и конкуренцией остается неясным.

Как   показано   на   рис. 2.4,   одно  лишь перекрывание кривых  использования   ресурсов   необязательно ведет  к   конкуренции.  Подобным  же образом  интенсивность конкуренции  необязательно должна зависеть от степени  перекрывания  ниш.

Чем   обильнее   данный   ресурс, тем менее вероятно, что его совместное использование приведет к конкуренции; поэтому не приходится ожидать конкуренции в случае совместного использования  какого-нибудь неограниченного ресурса, предоставляемого  видам   некоторыми  местообитаниями   (самым ярким   примером служит кислород в большинстве наземных систем). Таким образом, зависимость между перекрыванием ниш и конкуренцией обусловливается в первую очередь соотношением между потребностью в данном ресурсе и его количеством в среде, или насыщения среды данным ресурсом. Однако на практике лишь немногие исследователи учитывают доступность ресурса при количественных оценках перекрывания ниш и конкуренции. Кроме того, перекрывание по градиенту одного ресурса может указывать на другие способы разделения ниш.

Наконец, высказывалось мнение о существовании обратной зависимости между конкуренцией и перекрыванием ниш; согласно этому мнению, максимально допустимое перекрывание в условиях интенсивной конкуренции должно быть меньше, чем в средах с более низким отношением между потребностями в ресурсе и его наличием. (Такая гипотеза перекрывания ниш обсуждается более подробно в гл. 3.)

Нередко высказывалось мнение, что ключом к пониманию взаимодействия видов в сообществе может послужить измерение степени перекрывания ниш двух видов, а не попытки описать ниши всех видов, входящих в данное сообщество. Это перекрывание обычно измеряют на основании данных об использовании таких ресурсов, как пища и микроэкотоп (сочетание важных и легко измеряемых факторов). Таким образом, перекрывание ниш описывают как перекрывание в использовании данного ресурса между двумя соседними видами на его градиенте.

Самые простые измерения основаны на разделении функций использования ресурсов; при этом перекрывание описывается следующим отношением, характеризующим разделение ресурсов:

где dij — разность средних значений использования ресурсов для видов i и j, а   — общая ширина кривой использования (одно стандартное отклонение), вычисляемая по формуле

Если pij меньше трех, то между двумя видами теоретически должно иметь место некоторое взаимодействие. Должен также существовать некий минимальный уровень разделения ресурсов, ниже которого действует принцип конкурентного исключения (см. гл. 4).

Более сложные измерения основаны на ряде методов, включающих использование процента сходства, критерия х-квадрат и теории информации. В настоящее время применяется по крайней мере восемь различных индексов перекрывания ниш критически рассмотренных в других работах. Картин перекрывания ниш между всеми членами данной гильдии или сообщества можно получить с помощью матрицы ресурсов при перекрывании ниш: строят матрицу m X n, указывающую количество каждого из m состояний ресурса, используемых каждым из n разных видов, и на ее основе — матрицу n Х n  перекрывания между всеми парами видов.

Можно также оценить совокупное перекрывание по двум или более измерениям ресурсов, с тем чтобы получить некую меру общего перекрывания между видами. В случае независимых ресурсов используется произведение значений перекрывания по отдельным ресурсам; если же ресурсы связаны между собой, то следует суммировать эти значения. Метода, который учитывал бы различные степени независимости между измерениями ресурсов, до сих пор не создано.

При измерении перекрывания между нишами необходимо учитывать, что непрерывные спектры ресурсов не обеспечивают равноценных экологических возможностей на всем своем протяжении. Так, например, мелкая жертва, по всей вероятности, будет более обильна, чем крупная. Возможны также существенные различия в использовании ресурсов между разными весовыми, размерными и возрастными классами данного вида. Такие внутривидовые различия необходимо принимать во внимание при сравнении перекрывания ниш нескольких видов (см. также разд. 4.2).

Если перекрывание очень незначительно или если ресурсы сверхобильны, то виды с перекрывающимися нишами могут сосуществовать в практически раздельных и почти фундаментальных нишах. Если ниши перекрываются в большей степени и имеющиеся в зоне перекрывания ресурсы не в состоянии удовлетворить потребности видов, то обилие менее приспособленного вида будет ограничиваться в результате его взаимодействия с более приспособленным. В конечном счете в перекрывающихся частях любых двух ниш может произойти конкурентное исключение. Приняв такое допущение, рассмотрим гипотетические последствия перекрывания между нишами двух видов, выраженного в разной степени.

1. Две фундаментальные ниши идентичны. В такой весьма маловероятной ситуации вид с более высокой конкурентоспособностью полностью вытеснит другой вид.
2. Фундаментальная ниша одного вида целиком включена в более обширную нишу другого вида. В этом случае первый вид, если он менее конкурентоспособен, будет вытеснен; если же он более конкурентоспособен, то он вытеснит другой вид из области, за которую происходит конкуренция (рис. 2.4, А)
3. Фундаментальные ниши частично перекрываются. При этом более конкурентоспособный вид занимает область перекрывания и у каждого вида есть собственное, никем не оспариваемое жизненное пространство (рис. 2.4,5). Поэтому сосуществование теоретически возможно, но оно зависит от того, какую степень перекрывания может выдержать менее конкурентоспособный вид.
4. Ниши    непосредственно    примыкают    одна    к    другой (рис. 2.4, В). Прямое конкурентное исключение при этом невозможно, но такое расположение  ниш  может отражать  его  результат.
5. Ниши полностью разобщены, так что каждый  вид занимает свою фундаментальную нишу (рис. 2.4, Г).

Рис. 2.4. Возможные взаимоотношения между нишами двух видов вдоль одного градиента среды А. Включение одной ниши в другую Б. Перекрывающиеся ниши В. Соприкасающиеся ниши Г. Разобщенные ниши.

Например, леса в большинстве случаев содержат не 5—7 видов растении, как в описанном выше случае (разд. 2.1.2), а гораздо большее их число. Эти добавочные виды также будут использовать градиент освещенности, вклиниваясь между центральными частями популяций основных видов. Исходя из приведенных выше рассуждений, включение дополнительных видов на этот градиент должно уменьшать ширину ниш уже присутствующих видов и приводить к все более плотной упаковке возрастающего числа видов растений по тому же градиенту освещенности.

Большинство организмов не обитает в своей потенциальной фундаментальной нише, а вследствие взаимодействий с другими организмами занимает меньшую по размерам реализованную нишу. Главными взаимодействиями обычно считаются хищничество и конкуренция; последняя оказалась связанной с теорией ниши через концепцию перекрывания ниш. Ниши видов, входящих в сообщество, не представляют собой дискретные, не взаимодействующие друг с другом единицы; напротив, виды склонны частично разделять между собой свои фундаментальные ниши, в результате чего на один и тот же ресурс одновременно претендуют две или более видовых популяций. Пользуясь терминологией Хатчинсона, гиперпространства ниш одних видов включают в себя части таких гиперпространств других видов, т. е. перекрываются с ними.

Ширина ниши данного вида слагается из двух отдельных компонент. Внутрифенотипическая компонента (ВФК) описывает уровень изменчивости в использовании ресурса отдельными особями, а межфенотипическая компонента (МФК) — изменчивость по этому параметру среди особей всей видовой популяции. Общая ширина ниши В = ВФК + МФК. Если В на 100% определяется МФК, вид полиморфен и состоит из специализированных форм; если же В на 100 % определяется ВФК, вид мономорфен и состоит из одних только неспециализированных форм. Совершенно очевидно, что реальные популяции занимают в этом смысле промежуточное положение (рис. 2.3).

Существуют два основных метода для оценки использования ресурса. Первый сводится к простому описанию потребления видом некоего непрерывного ресурса с точки зрения среднего значения (d) и ширины (w — одно стандартное отклонение) кривой использования этого ресурса вдоль его градиента. Большое значение w характеризует широкую нишу. Если значения w справа и слева от среднего его значения различны, то возможны подгонки. Эту меру ширины ниши обычно применяют для оценки использования ресурса на основе морфологической изменчивости какого-либо признака, связанного с его   потреблением    (например,   пищедобывательных   структур). Второй метод не требует непрерывного распределения рecypca;  он  основан   на определении  доли   использования различных  состояний   ресурса    (например,   разных   видов-жертв). Для видов с широкой нишей характерно потребление ресурсов, пропорциональное их доступности, тогда как виды с узкой нишей обычно  усиленно  потребляют лишь  некоторые их  состояния. Был разработан целый ряд математических индексов, описывающих  ширину  ниши;  сравнение наиболее употребительных из них проведено в одном из недавно опубликованных обзоров.

Использование таких индексов сопряжено с некоторыми ограничениями. Так, например, поскольку ширина ниши отражает только доступную для вида часть спектра ресурса, трудно сравнивать по ширине ниши видов, использующих различные и неравноценные участки этого спектра. Кроме того, точность измерения ширины ниши зависит от того, насколько объективно эколог определяет имеющиеся ресурсы. Ниши нельзя описывать гладкими кривыми, построенными в системе нескольких простых координатных осей, и наши возможности измерять ниши могут приводить к результатам, весьма далеким от действительного положения вещей.

Рис. 2.3. Идеализированное представление популяций, различающихся по компонентам ширины ниши  А. Высокая Внутрифенотипическая компонента В. Высокая межфенотипическая компонента.