Шпаргалки экологиста

Для того чтобы продемонстрировать, что различия между видами вызываются конкуренцией, необходимо показать, что эти различия больше, чем того требуют другие простые факторы. Например, экологические различия между растительноядными насекомыми дают им возможность избегать хищников и паразитов, нападающих на их соседей. Отбор, зависящий от частоты встречаемости, также может вести к возникновению фенотипических различий и помогать редко встречающейся жертве избегать хищников.

На протяжении эволюционного времени это могло привести к видообразованию и разделению ресурсов. Возможно также сильное давление отбора на консумента, способствующее быстрому усвоению им энергии потребляемой пищи, что не только повышает конкурентоспособность, но и снижает вероятность поедания его самого. Хищники могут усилить таким образом отбор на эффективность питания, в том числе на специализацию к определенным ресурсам. При этом могут возникнуть трудности в отделении различий, относящихся к разделению ресурсов, от различий, связанных с избеганием хищников.

Это взаимодействие хищничества и конкуренции было продемонстрировано теоретически. Минимальное расстояние между нишами двух видов на непрерывном градиенте какого-либо ресурса определяется совместно уровнем давления хищников и эксцессом функций конкуренции (непосредственное отражение формы кривых использования ресурсов). Расстояние между нишами может уменьшаться с усилением давления хищничества и (или) по мере того как эксцесс функций конкуренции поднимается выше нормального (рис. 8.1, Д).

Выпас оказывает влияние на растения только в том случае, если он накладывается на какое-нибудь другое стрессовое взаимодействие (см. гл. 5), и исход конкуренции между видами растений в некоторых условиях удается объяснить только при учете происходящего одновременно выедания растений беспозвоночными. Подобным же образом каскадные эффекты и влияние взаимоотношений между хищниками и растительноядными в сообществах приливно-отливной зоны можно объяснить только сильными перекрестными конкурентными связями на нижних трофических уровнях.

Приложено много усилий для разработки приемов максимизации разнообразия в заповедниках. Большинство из них исходит из принципов, сформулированных теорией островной биогеографии Макартура и Уилсона (Мас Arthur, Wilson, 1967, см. также German, 1979; Williamson, 1981). При этом рекомендации по выбору и организации заповедных территорий (Diamond, 1975; Diamond, May, 1981; Game, Peterken, 1984; Harris, 1984; Higgs, 1981; Higgs, Usher, 1980; Janzen, 1983; Pickett, Thompson, 1978; Simberloff, 1986; Simberloff, Abele, 1982; Simberloff, Gotelli, 1984; Soule, Wilcox, 1980; Terborgh, 1975; Wilson, Willis, 1975) понимают под разнообразием просто видовое богатство.

Хотя в схемах того типа, что упоминался выше (Margules, Usher, 1981; Usher, 1986), и в системах организации заповедников разнообразие признается очень важным фактором, считать его при выборе объекта заповедания единственным критерием или рассматривать независимо от типа местообитания было бы ошибкой (Margules, 1986). Если бы природоохранные территории выделялись только на основе видового богатства, экологически важные, но бедные видами местообитания (типа соленых болот или горных лесов в Британии) никогда бы не попали в их список. Пример приведен на рис. 6.5.

Разнообразие флоры напочвенного яруса в десяти небольших лесах Северной  Ирландии (рис. 6.6) оценивалось с помощью индекса Шеннона. Два насаждения в этом примере — заповедные и выбраны для охраны в связи с тем, что их растительность наиболее характерна для естественных лесов данной области, хотя находятся в нижней части приведенного графика. Прочие сообщества более разнообразны благодаря сочетанию таких факторов, как размер, геология и степень антропогенного нарушения. Следовательно, разнообразие ценно для сравнения сходных местообитаний и с поправками на размер площади (рис. 6.7). Ратклифф (Ratcliffe, 1986) подчеркивает, что концепция разнообразия правомерна только применительно к видам, характерным для конкретной экосистемы.

Рис. 6.5. Оценка местообитания только по разнообразию может приводить к ошибочным выводам. Разнообразие напочвенной растительности десяти лесов (см. рис. 6.6) определено с помощью индекса Шеннона Н’ и использовано для ранжирования местообитании от наиболее к наименее разнообразному. В двух заповедных массивах (Бурин и Брин) разнообразие самое низкое

Рис. 6.6. Географическое положение десяти изученных лесов Северной Ирландии.

Расширим пример и предположим, что решено создать несколько лесных заповедников. Для этого можно либо выбрать наиболее богатые видами участки независимо от типа леса, либо сначала провести классификацию сообществ, объединив их в группы (используя, например, прекрасную схему, разработанную Петеркеном (Peterken, 1974, 1981)), и лишь затем определить наиболее разнообразные при прочих равных условиях участки в пределах каждой группы. Результатом первого подхода были бы несколько богатых видами территорий, ограниченных одним или двумя типами леса (например, смешанными лесами на южных известняках, рис. 6.7), и, напротив, второй подход обеспечил бы заповедный режим гораздо большему числу лесных типов и, поскольку многие виды приурочены к специфическим типам местообитания, охрану в целом большего количества видов. Развивая эту концепцию, Маргулес с соавторами (Margules et al., 1982), считает, что генетическое разнообразие можно максимизировать, опираясь не на единственный критерий видового богатства, а на охрану «полных видовых свит».

Практика выбора репрезентативных территорий из всего набора естественных местообитаний в настоящее время хорошо разработана. Как метод подразделения среды для обеспечения такой репрезентативности Остин и Маргулес (Austin, Margules, 1986) предлагают использовать нумерическую классификацию. Эти авторы идут дальше, считая, что в слабо исследованных географических областях (например, в Австралии) репрезентативность может быть гораздо более важным критерием, чем разнообразие и встречаемость редких видов. Действительно, если взять под охрану различные типы местообитаний с характерной для них биотой, весьма вероятно, что число сохраненных видов будет максимизировано.

При оценке экологического разнообразия и ценности местообитаний следует принимать во внимание все рассуждения, приведенные в гл. 3. Например, схемы оценки часто ограничены одной или двумя группами организмов, причем списки видов могут быть неполными (Spellerberg, 1981; Kirby et al., 1986). Попытки установить как богатство видов, так и их обилие часто требуют интенсивного обследования, особенно если изучаемых участков много.

Рис. 6.7. Связь между разнообразием сосудистых растений (кумулятивное видовое богатство) и числом учетных площадок по 900 м2 в трех типах лесов Британии. Разнообразие увеличивается при возрастании размера выборки и сильно различается в этих сообИ ществах (Peterken, 1981).

Была предложена еще одна схема (Bunce, Shaw, 1973) учета разнообразия местообитаний в британских лесах, включающая таксономическое разнообразие деревьев, структурное разнообразие местообитания и его архитектурную сложность. Наряду со стандартными экологическими методами она использована в ряде крупных лесных учетов (Spellerberg, 1981). Выделено 82 типа местообитаний, разбитых на семь категорий: вырубки, возобновляющиеся деревья, мертвые деревья, эпифиты и лианы на деревьях, валуны, водоемы, открытые участки.

Такой список легко использовать и интерпретировать. Например, Мэгарран (Magurran, 1981) с помощью его модифицированного варианта сравнила разнообразие местообитаний в дубовом лесу и хвойной культуре в Банагере (Северная Ирландия) (см. гл. 4). Во всех случаях разнообразие местообитаний в культуре было ниже (рис. 5.4), причем обнаружены интересные различия между типами ее древостоя; так, участки с листопадной лиственницей оказались наиболее разнообразными.

Один из методов описания структуры древесного полога включает использование полусферической фотосъемки. Хотя первоначально он был предназначен для изучения светового режима леса (НШ, 1924; Anderson, 1964, 1971), его можно применять и для получения детальной информации о плотности и распределении листвы. Полог фотографируется с помощью полусферической линзы типа «рыбий глаз» (Evans et al., 1975; Pope, Lloyd, 1975). Наложив сетку, разделяющую фотографии на 1000 секций, каждая из которых соответствует 0,01 % общей освещенности, достигающей земли (Anderson, 1964), можно довольно точно измерить процентную сомкнутость полога. Более детальную информацию получают, рассчитывая покрытие разных ярусов растительности. Снимки полога, сделанные в лесах Банагера, показаны на рис. 5.5.

Рис. 5.4. Разнообразие местообитаний. Среднее (и 95%-ные доверительные пределы) число местообитаний в дубово-березовых и ясеневых участках дубового леса, зрелых древостоях ситхинской ели и лиственницы, а также на тропах и вырубках внутри хвойной культуры (Банагер).

Рис. 5.5. Полусферические фотографии древесного полога (с помощью линзы типа «рыбий глаз») в Банагере.

Сходный метод применялся и другими авторами (MacArthur, Horn, 1969; Тег-borgh, 1977; Moss, 1978). Стратископ Блонделя и Кювилье (Blondel, Cuvillier, 1977) облегчает измерение структурного разнообразия в лесах.

При исследовании связей между разнообразием растений и насекомых в ходе сукцессии от молодой залежи до леса на юге Англии Саутвуд с соавторами (Southwood et al., 1979) разделял структурное разнообразие растительности на два компонента. Сначала оценивалось пространственное разнообразие путем регистрации числа касаний растений вертикальной спицей или шестом.

По этим данным построены профили для трех фаз сукцессии (рис. 5.2). Затем оценивалась архитектурная сложность, определяемая как число архитектурных категорий, на которое может быть подразделена структура растительности. Разнообразие обеих структурных категорий, а также таксонов растений и насекомых рассчитывалось с помощью индекса а лог-ряда. Таксономическое разнообразие выражалось также видовым богатством. Результаты показали, что разнообразие насекомых намного сильнее связано с сочетанием архитектурного и пространственного разнообразий растительности, чем с ее таксономическим разнообразием (рис. 5.3). Браун и Саутвуд (Brown, Southwood, 1987) подчеркивают, что индексы архитектурного разнообразия должны учитывать, каким образом насекомые используют различные структуры растительности.

Рис. 5.2. Пространственное разнообразие на трех фазах сукцессии от молодой залежи до леса на юге Англии. Профили показывают вертикальное распределение растительной массы. В лесу полог многоярусный, на залежи стратификация только начинается (Southwood et al., 1979)

Рис. 5.3. А. Разнообразие (видовое богатство) насекомых теснее связано со структурным разнообразием растительности (особенно если объединить ее пространственную и архитектурную сложность), чем с видовым разнообразием флоры. Б. Разнообразие (таксономическое у растений и насекомых, структурное у растительности) меняется в ходе сукцессии. В данном случае оно рассчитано как параметр а лог-ряда (Southwood et al., 1979)

Исходя из сказанного в главе 3, можно утверждать, что:

1. Сообщество — это сочетание различно приспособленных видов.
2. Характеристики этого сочетания отражают среду сообщества и относительное преобладание разных адаптации в сообществе.
3. Эти характеристики изменяются по градиенту среды в направлениях, которые обычно объяснимы и в некоторых случаях более или менее предсказуемы.

Другая система форм растений была предложена датским ботаником К. Раункиером. Вместо нескольких признаков, по которым характеризовались формы роста, К. Раункиер использовал один главный признак — положение переннирующих тканей относительно поверхности земли. «Переннирующие ткани» — это эмбриональные (меристематические) ткани, которые остаются в состоянии покоя в течение зимы или сухого периода и возобновляют рост тогда, когда наступает благоприятный сезон. Таким образом, переннирующие ткани включают почки возобновления, которые могут содержать миниатюрные побеги с листьями, распускающимися весной или в дождливый сезон, и семена.

Поскольку переннирующие ткани дают возможность растениям выживать в неблагоприятный сезон, местоположение этих тканей является существенной чертой адаптации растений к климату. Чем суровее климат, тем меньшее число видов растений имеет почки, расположенные высоко над поверхностью земли и полностью подверженные действию холода или сильной сухости атмосферы. Среди наземных растений положение переннирующих тканей определяет пять главных типов растений, называемых жизненными формами.

Фактические данные, подтверждающие гипотезу о роли хищничества в создании видового разнообразия, довольно ограниченны и относятся главным образом к сообществам, в которых разделение пространства происходит лишь по двум измерениям. Поэтому смелые заявления о том, что хищничество играет такую же важную роль в регуляции видового богатства и организации сообщества, как и конкуренция, не находят подтверждения. Действительно, попытки применения гипотезы о роли хищничества к сообществам морского бентоса в рыхлых осадках оказались безуспешными, а на основании экспериментальных исследований создается впечатление, что оно на самом деле ведет к меньшему видовому разнообразию, чем другие взаимодействия. В сущности для того, чтобы хищничество могло привести к высокому разнообразию сообщества, необходим целый ряд предпосылок.

1. Важнейшее значение имеет наличие у хищника определенных предпочтений.
2. Столь же важно наличие сильных и асимметричных перекрестных конкурентных взаимосвязей на нижних трофических уровнях пищевой сети. Влияние верховных хищников в сообществах приливно-отливной зоны обусловлено тем, что хищник играет ключевую роль в регуляции численности своей предпочитаемой жертвы, которая в свою очередь доминирует в межвидовой конкуренции на нижнем трофическом уровне (т. е. оба способны к сильным взаимодействиям). Эти перекрестные связи между видами-жертвами приводят к тому, что изменения обилия хищников отражаются на перераспределении лимитирующего ресурса — пространства — и обусловливают резко выраженный каскад последствий, возникающих при вмешательстве в сообщество.
3. Сказанное выше предполагает, что ресурсы высвобождайся под действием хищника и могут обеспечить существование новых видов или более многочисленных популяций уже присутствующих видов.
4. Важное значение имеет интенсивность хищничества. Только в том случае, если обратная связь между хищником [предпочитаемой им доминантной жертвой достаточно сильна хищничество может поддерживать разнообразие сообщества, несмотря на происходящие пертурбации. Низкая интенсивность хищничества обычно оказывает действие только в сочетании с другими формами стресса. Так, например, сочетание поражения нематодами и межвидовой конкуренции достаточна для того, чтобы понизить конкурентное преимущество овса и сделать возможным сосуществование с ним ячменя. Подобным же образом разнообразие листоядных насекомых объясняют совместным действием хищничества, паразитизма, распространения растений, их биохимических особенностей от флуктуациями погоды. Однако интенсивное хищничество может вести и к уменьшению видового богатства; на основании ограниченного количества данных о взаимодействиях между растительноядными животными и растениями можно полагать, что  разнообразие  видов  достигает максимума при  умеренном стравливании (т. е. кривая зависимости между интенсивностью выедания и видовым богатством имеет горб).
5. Для поддержания высокого видового разнообразия контролирующий фактор должен не только стать главным регулятором численности доминантного вида-жертвы, но и сам должен регулироваться наличием жертвы и не лимитироваться собственными хищниками. Если же такое лимитирование происходит, то хищничество на этом высоком уровне приведет к уменьшению разнообразия на более низких уровнях в результате каскадных эффектов. Для успешной биологической борьбы с сорняками также необходимо, чтобы растительноядные животные не подвергались давлению собственных хищников. Вырисовывается   некая закономерность: четное число сильно взаимодействующих между собой уровней ведет к большему разнообразию и сложности, а нечетное — к доминированию и простоте (рис. 5.4). Остается, однако, установить, носит ли эта закономерность всеобщий характер.

Рис.5.4. Изменения разнообразия и сложности (низкая или высокая степень) при различном числе взаимодействующих уровней. Стрелками показано направление взаимодействий; сплошными стрелками – сильные взаимодействия, а пунктирной – слабые. Сидячие беспозвоночные и бентосные водоросли отнесены к одному и тому же уровню, так как они конкурируют за пространство. Цифры в скобках – ссылки на литературу.

Некоторые первичные консументы потенциально способны изменять или регулировать видовой состав растительных ассамблей, поедая не растение как таковое, а семена и плоды. Как показывают эксперименты с удалением отдельных видов, уничтожение семян муравьями или грызунами усиливает видовое разнообразие в экосистемах пустыни. Муравьи потребляют семена в зависимости от частоты их встречаемости, тогда как грызуны избирательно поедают крупные семена  доминантных видов, составляющих основную часть биомассы растений и вытесняющих виды с более мелкими семенами. Некоторые авторы высказывали также мнение, что семеноядные виды, возможно, обусловливают высокое разнообразие  деревьев в тропических лесах. Проростки некоторых тропических видов чаще встречаются под деревьями других видов, а не под родительскими деревьями, где видоспецифичных семеноядов особенно много.

Если допустить существование некоего верхнего предела обилия каждого вида, то повышенная вероятность замены данного  дерева  после его  гибели деревом другого вида приведет к увеличению видового разнообразия. В пользу этой гипотезы свидетельствуют некоторые косвенные  данные. Некоторые авторы считают, что одновременное образование больших количеств семян может полностью удовлетворить потребности семеноядных животных, что в свою  очередь приведет к постепенному усилению межвидовой конкуренции и возможному исключению отдельных видов. Таким образом, уменьшение видового   разнообразия вдоль градиента «тропики без смены времен года — тропики с чередованием разных сезонов — умеренные зоны» объясняется менее эффективным поеданием семян, вследствие все большего обеспечения ими  консументов. Это в конечном итоге приводит к доминированию одного вида, например, в сосновых лесах сибирской тайги, где плотность Pinus cembra, вероятно, определяется внутривидовой конкуренцией. Другим доводом служат безуспешные попытки создания густых насаждений гевеи в ее естественных местообитаниях в бассейне  Амазонки, хотя в Малайе, где природные враги этого растения отсутствуют, такие плантации успешно эксплуатируются. Однако в опубликованной недавно работе Коннелла (см. гл. 8 ) высказываются сомнения относительно того, что этот механизм носит всеобщий характер.

Выпас может также влиять на видовое разнообразие растений, создавая или усиливая неоднородность условий в пределах данного местообитания. Так, например, большие массы экскрементов могут:

• а) частично или полностью лишить растения света;
• б) создать локальные нарушения питательного режима;
• в) изменить характер выпаса вокруг данного  участка;
• г)  создать «островок», доступный для колонизации новыми  видами.

Аналогичные островки нарушенной среды могут создавать мелкие животные, например кролики, устраивая свои уборные, или кроты, выбрасывая землю при сооружении нор. Интенсивное выедание растений кроликами может привести к обнажению большей, чем обычно, доли поверхности почвы, что усиливает ее морозное вспучивание и ветровую эрозию, препятствуя стабилизации почвенного покрова или замедляя ее, а тем самым задерживая сукцессию. Занос  патогенных организмов в сочетании с выеданием также может привести к нарушению  равновесия  между  конкурирующими видами растений. Наконец,  разнообразию видов продуцентов может способствовать повышение скорости возобновления ресурсов, несколько снижающее их ограниченность. Одним из примеров служит быстрое возвращение в круговорот необходимых растениям питательных веществ в результате питания и дефекации зоопланктона.

Воздействие растительноядных животных на некоторые водные сообщества было продемонстрировано в ряде экспериментов с удалением или переносом видов. Такие эксперименты показали, например, что виды водорослей, обитающие на ровном песчаном дне, способны вытеснить виды, растущие на склоне кораллового рифа, однако различия между ассамблеями водорослей в этих двух местообитаниях поддерживаются растительноядными рыбами, которые избирательно питаются видами ровных песчаных участков, колонизирующими склон рифа.

На растительный покров в целом и видовой состав эфемерных водорослей приливно-отливной зоны могут влиять растительноядные личинки двукрылых и крабы, а особенно сильно — морские ежи. Если удалить морского ежа Strongylo-centrotus purpuratus, то развивается пышное растительное сообщество, в котором доминируют крупные бурые водоросли, а при избирательном выедании этим видом самых конкурентоспособных бентосных водорослей возникает более разнообразная флора, устойчивая к растительноядным, положение осложняется в присутствии хищника — калана Enhydra lutris. Каланы эффективно регулируют численность популяций морских ежей, что делает возможным образование зарослей бурых водорослей. Если охотники уничтожают каланов, в сообществе возникает «каскадный эффект» — морские ежи снова размножаются и изменяют состав растительной ассамблеи. Аналогичный «каскад» описан для ряда районов Канады, где растительность регулируется омарами, и для побережья Чили, где это делает человек.