Шпаргалки экологиста

Теперь мы имеем возможность более обоснованно судить о тенденциях в видовом разнообразии, описанных в гл. 1; попытаемся дать им объяснение. Если сообщества могут достигать насыщения, то различия в видовом разнообразии, быть может, просто зависят от возраста сообщества и от уровня насыщения, т.е. от того, до какой степени все имеющиеся ресурсы используются максимально возможным числом видов. Однако насыщенные сообщества также могут различаться по видовому разнообразию. Мак-Артур вывел простое уравнение для приближенного описания видового разнообразия животных (Ds), использующих какой-либо общий ресурс:

где Dr — все разнообразие ресурсов, используемых сообществом в целом, Du — ширина ниши каждого вида (предположительно одинаковая), С — число потенциальных конкурентов или соседей в пространстве ниш — выражение размерности данного местообитания, а — средний коэффициент конкуренции или среднее перекрывание ниш. Эта формула используется редко, а между тем она служит полезной основой для дальнейшего обсуждения и предсказывает, что насыщенные сообщества могут различаться по видовому разнообразию под влиянием трех потенциально взаимодействующих факторов.

1. Разнообразие имеющихся ресурсов (по всему гиперпространству ниш). Область с более широким спектром доступных ресурсов (большими Dr и С) может содержать больше ниш, а следовательно, обеспечивать существование большего числа видов, чем область с более узким спектром ресурсов (рис. 8.1,Б).
2. Ширина ниш или степень специализации обитающих в ней видов (Du). Если виды используют небольшие части общего гиперпространства ниш (т.е. занимают небольшие ниши), то число сосуществующих видов может увеличиться (рис. 8.1, В).
3. Средняя степень перекрывания между нишами разных видов (а). Более сильное перекрывание (уменьшение размера нити, доступной исключительно данному виду) ведет к большему разнообразию, даже если два сообщества сходны по пунктам 1 и 2 (рис. 8.1. Г).

Рис. 8.1. Включение новых видов в сообщество (Л) происходит при помощи нескольких механизмов: расширения спектра ресурса (Б); возрастания специализации видов (В); увеличения перекрывания между видами (Г); изменения формы кривой использования с эксцессом ниже нормального (|) до имеющей эксцесс выше нормального (||).

Возвращаясь к использованной ранее простой модели сообщества в виде «шара и ящика», мы увидим, что видовое богатство может быть увеличено, когда имеется более объемистый «ящик» (1), или когда «шары» мельче (2), или мягче (3).

Форма кривой использования какого-либо ресурса данным видом также оказывает влияние на упаковку. Теоретически кривые с эксцессом выше нормального (т. е. островершинные) отражают более плотную упаковку по ширине ниш, чем те, у которых эксцесс ниже нормального (т. е. плосковершинные) (рис. 8.1, Е).

Таблица 8.1. Механизмы, определяющие видовое богатство, и способы их действия, основанные на гипотезах неравновесия (Я) и равновесия (Р)

Многочисленные умозрительные рассуждения о причинах различий и особенностей видового разнообразия, как локальных, так и зависящих от географической широты, породили множество теорий и гипотез. Все они так или иначе связаны с тремя главными компонентами формулы Мак-Артура, а именно с неоднородностью ресурсов (Dr), экологическим перекрыванием (а) и степенью специализации (Du). Конечно, эти факторы не являются независимыми. В последующих разделах главы рассмотрены главные гипотезы (табл. 8.1) и описаны два примера, иллюстрирующие сложность и противоречия, с которыми связано изучение видового разнообразия.

Более удовлетворительный подход к классификации основан на трофическом статусе и общих размерах. Конкуренция может регулировать число видов в гильдии только в том случае, если популяции соответствуют емкости среды или близки к ней. Мендж и Сатерленд считают, что это касается животных, имеющих высокий трофический статус, которые мало зависят от флуктуации среды (например, гомойотермные животные), проявляют заботу о потомстве и не подвергаются нападению хищников. В частности, у самих крупных хищников наблюдаются классические примеры разделения ресурсов. В отличие от этого, для гильдий, имеющих более низкий трофический статус, например растительноядных и мелких животных, более вероятна регуляция видового разнообразия хищниками (рис. 6.3, А). Имеются некоторые данные в пользу того, что среди мелких животных конкуренция выражена слабее, чем среди крупных.

Хейрстон и др. придерживаются другого мнения, полагая, что конкуренция происходит среди плотоядных, продуцентов и редуцентов, но не среди строго растительноядных животных (т. е. кривая конкуренции на рис. 6.3, А должна быть U-образной). Эта тенденция была продемонстрирована для пресноводных и наземных, но в очень слабой степени — для морских видов (на изучении которых основана другая модель).

Существует также точка зрения, согласно которой в сообществах с небольшим числом трофических уровней конкуренция должна быть самым важным всеобщим организующим фактором, однако по мере увеличения числа трофических уровней и числа видов начинает относительно возрастать роль хищничества (рис. 6.3, Б). В качестве общего правила это положение гораздо менее приемлемо и не только в свете того, что было изложено в предыдущем разделе, но и потому, что хищничество может увеличить или уменьшить разнообразие сообщества в зависимости от числа взаимодействующих трофических уровней (см. гл. 5).

Рис. 6.3 Качественные модели относительного значения для взаимодействий внутри гильдии (А) и между гильдиями (Б) межвидовой конкуренции (|) и хищничества (||) как факторов, организующих и поддерживающих разнообразие в сообществах [1].

Коннелл полагает, что в очень суровых условиях среды численность популяций падает ниже тех уровней, при которых они конкурируют, в результате прореживания под действием физических факторов, а при благоприятных условиях—под действием хищников. В промежуточных умеренно суровых условиях, когда смертность от прямых стрессовых воздействий физических факторов и от природных врагов  должна понижаться, вероятность того, что численность популяций достигнет уровней, при которых они будут конкурировать, возрастает, и таким образом, конкуренция становится главной организующей силой (рис. 6.1).

Грайм предлагает сходное объяснение для разнообразия растений в тех случаях, когда усиление стрессовых воздействий (физических  факторов   или растительноядных животных) понижает жизнеспособность видов-доминантов, повышая в результате видовое разнообразие. Данные в пользу такого объяснения носят несколько поверхностный характер. Известны примеры, в которых взаимодействия между растениями ослаблены погодой,   загрязнением или пожаром. По-видимому, существует отрицательная корреляция между долей деревьев, вырабатывающих алкалоиды, и широтой местности, тогда как эффективность наращивания древесины увеличивается в высоких широтах. Это позволяет считать, что в мягких условиях тропиков самое главное — устоять против растительноядных организмов, а с увеличением широты главная роль постепенно переходит к конкуренции. Известно, что доля хищных видов также относительно выше в некоторых различных по характеру ситуациях.

В этой схеме не учитывается то обстоятельство, что в благоприятных средах межвидовая конкуренция среди хищников, вероятно возрастает, а это может ослабить их влияние на популяции жертв. С энергетической точки зрения большее разнообразие видов-жертв может обеспечить существование большего числа хищников. Это могло бы означать, что относительное влияние хищничества на доминантные по конкурентоспособности виды не больше, чем на любые другие виды жертвы.

Само хищничество также может стать умеренным в сложных средах, примером которых служат тропики. В простых средах хищникам легко найти жертву, поэтому они, несомненно, могли бы контролировать видовое разнообразие. При увеличении сложности среды находить виды жертвы становится трудно в связи с обилием убежищ, и трофическая эффективность хищника, по-видимому, понижается. Это можно продемонстрировать с помощью графика, описывающего изменение числа жертв, подвергшихся нападению одного конкретного хищника за определенный отрезок времени как результат изменения плотности популяции жертвы. В простых средах обычно наблюдается зависимость типа II, описываемая выпуклой кривой, выходящей на плато (рис. 6.2, А). В сложных средах часто наблюдается зависимость типа III, описываемая 5-образной кривой (рис. 6.2, Б).

Рис. 6.1. Предложенная Коннеллом классификация механизмов организации сообщества, основанная на воздействиях внешних факторов. А. Популяции, численность которых ограничивается неблагоприятными физическими факторами. Б. Популяции, численность которых ограничивается интенсивным хищничеством.

Рис. 6.2. Два типа графиков, отражающих изменение числа особей жертвы, подвергающихся нападению со стороны одного хищника в единицу времени (NA), по мере изменения первоначальной плотности популяции жертвы (N).

Эксперименты с вмешательством в природные сообщества показали, что увеличение структурной сложности среды может ослабить влияние хищничества на конкурентного доминанта в ассамблеях сидячих морских беспозвоночных или понизить его опасность для пустынных грызун. Подобным же образом постепенное увеличение сложности среды может изменить зависимость хищных личинок ручейника  Plectronemia conspersa от жертвы с типа  II  на  тип I. Сложные по своей структуре ландшафты со многими микроэкотопами могут предоставить условия для сосуществования гораздо большего числа видов скорее в результате вызванного конкуренцией отбора на местообитание, чем в результате усиления влияния хищников.

На основании предшествующего обсуждения можно предположить, что между гипотезами о роли конкуренции и о роли хищничества существует некая комплементарность, и было сделано несколько попыток, обобщить ситуации, в которых должен преобладать тот или другой механизм.

Для того чтобы продемонстрировать, что различия между видами вызываются конкуренцией, необходимо показать, что эти различия больше, чем того требуют другие простые факторы. Например, экологические различия между растительноядными насекомыми дают им возможность избегать хищников и паразитов, нападающих на их соседей. Отбор, зависящий от частоты встречаемости, также может вести к возникновению фенотипических различий и помогать редко встречающейся жертве избегать хищников.

На протяжении эволюционного времени это могло привести к видообразованию и разделению ресурсов. Возможно также сильное давление отбора на консумента, способствующее быстрому усвоению им энергии потребляемой пищи, что не только повышает конкурентоспособность, но и снижает вероятность поедания его самого. Хищники могут усилить таким образом отбор на эффективность питания, в том числе на специализацию к определенным ресурсам. При этом могут возникнуть трудности в отделении различий, относящихся к разделению ресурсов, от различий, связанных с избеганием хищников.

Это взаимодействие хищничества и конкуренции было продемонстрировано теоретически. Минимальное расстояние между нишами двух видов на непрерывном градиенте какого-либо ресурса определяется совместно уровнем давления хищников и эксцессом функций конкуренции (непосредственное отражение формы кривых использования ресурсов). Расстояние между нишами может уменьшаться с усилением давления хищничества и (или) по мере того как эксцесс функций конкуренции поднимается выше нормального (рис. 8.1, Д).

Выпас оказывает влияние на растения только в том случае, если он накладывается на какое-нибудь другое стрессовое взаимодействие (см. гл. 5), и исход конкуренции между видами растений в некоторых условиях удается объяснить только при учете происходящего одновременно выедания растений беспозвоночными. Подобным же образом каскадные эффекты и влияние взаимоотношений между хищниками и растительноядными в сообществах приливно-отливной зоны можно объяснить только сильными перекрестными конкурентными связями на нижних трофических уровнях.

Приложено много усилий для разработки приемов максимизации разнообразия в заповедниках. Большинство из них исходит из принципов, сформулированных теорией островной биогеографии Макартура и Уилсона (Мас Arthur, Wilson, 1967, см. также German, 1979; Williamson, 1981). При этом рекомендации по выбору и организации заповедных территорий (Diamond, 1975; Diamond, May, 1981; Game, Peterken, 1984; Harris, 1984; Higgs, 1981; Higgs, Usher, 1980; Janzen, 1983; Pickett, Thompson, 1978; Simberloff, 1986; Simberloff, Abele, 1982; Simberloff, Gotelli, 1984; Soule, Wilcox, 1980; Terborgh, 1975; Wilson, Willis, 1975) понимают под разнообразием просто видовое богатство.

Хотя в схемах того типа, что упоминался выше (Margules, Usher, 1981; Usher, 1986), и в системах организации заповедников разнообразие признается очень важным фактором, считать его при выборе объекта заповедания единственным критерием или рассматривать независимо от типа местообитания было бы ошибкой (Margules, 1986). Если бы природоохранные территории выделялись только на основе видового богатства, экологически важные, но бедные видами местообитания (типа соленых болот или горных лесов в Британии) никогда бы не попали в их список. Пример приведен на рис. 6.5.

Разнообразие флоры напочвенного яруса в десяти небольших лесах Северной  Ирландии (рис. 6.6) оценивалось с помощью индекса Шеннона. Два насаждения в этом примере — заповедные и выбраны для охраны в связи с тем, что их растительность наиболее характерна для естественных лесов данной области, хотя находятся в нижней части приведенного графика. Прочие сообщества более разнообразны благодаря сочетанию таких факторов, как размер, геология и степень антропогенного нарушения. Следовательно, разнообразие ценно для сравнения сходных местообитаний и с поправками на размер площади (рис. 6.7). Ратклифф (Ratcliffe, 1986) подчеркивает, что концепция разнообразия правомерна только применительно к видам, характерным для конкретной экосистемы.

Рис. 6.5. Оценка местообитания только по разнообразию может приводить к ошибочным выводам. Разнообразие напочвенной растительности десяти лесов (см. рис. 6.6) определено с помощью индекса Шеннона Н’ и использовано для ранжирования местообитании от наиболее к наименее разнообразному. В двух заповедных массивах (Бурин и Брин) разнообразие самое низкое

Рис. 6.6. Географическое положение десяти изученных лесов Северной Ирландии.

Расширим пример и предположим, что решено создать несколько лесных заповедников. Для этого можно либо выбрать наиболее богатые видами участки независимо от типа леса, либо сначала провести классификацию сообществ, объединив их в группы (используя, например, прекрасную схему, разработанную Петеркеном (Peterken, 1974, 1981)), и лишь затем определить наиболее разнообразные при прочих равных условиях участки в пределах каждой группы. Результатом первого подхода были бы несколько богатых видами территорий, ограниченных одним или двумя типами леса (например, смешанными лесами на южных известняках, рис. 6.7), и, напротив, второй подход обеспечил бы заповедный режим гораздо большему числу лесных типов и, поскольку многие виды приурочены к специфическим типам местообитания, охрану в целом большего количества видов. Развивая эту концепцию, Маргулес с соавторами (Margules et al., 1982), считает, что генетическое разнообразие можно максимизировать, опираясь не на единственный критерий видового богатства, а на охрану «полных видовых свит».

Практика выбора репрезентативных территорий из всего набора естественных местообитаний в настоящее время хорошо разработана. Как метод подразделения среды для обеспечения такой репрезентативности Остин и Маргулес (Austin, Margules, 1986) предлагают использовать нумерическую классификацию. Эти авторы идут дальше, считая, что в слабо исследованных географических областях (например, в Австралии) репрезентативность может быть гораздо более важным критерием, чем разнообразие и встречаемость редких видов. Действительно, если взять под охрану различные типы местообитаний с характерной для них биотой, весьма вероятно, что число сохраненных видов будет максимизировано.

При оценке экологического разнообразия и ценности местообитаний следует принимать во внимание все рассуждения, приведенные в гл. 3. Например, схемы оценки часто ограничены одной или двумя группами организмов, причем списки видов могут быть неполными (Spellerberg, 1981; Kirby et al., 1986). Попытки установить как богатство видов, так и их обилие часто требуют интенсивного обследования, особенно если изучаемых участков много.

Рис. 6.7. Связь между разнообразием сосудистых растений (кумулятивное видовое богатство) и числом учетных площадок по 900 м2 в трех типах лесов Британии. Разнообразие увеличивается при возрастании размера выборки и сильно различается в этих сообИ ществах (Peterken, 1981).

Была предложена еще одна схема (Bunce, Shaw, 1973) учета разнообразия местообитаний в британских лесах, включающая таксономическое разнообразие деревьев, структурное разнообразие местообитания и его архитектурную сложность. Наряду со стандартными экологическими методами она использована в ряде крупных лесных учетов (Spellerberg, 1981). Выделено 82 типа местообитаний, разбитых на семь категорий: вырубки, возобновляющиеся деревья, мертвые деревья, эпифиты и лианы на деревьях, валуны, водоемы, открытые участки.

Такой список легко использовать и интерпретировать. Например, Мэгарран (Magurran, 1981) с помощью его модифицированного варианта сравнила разнообразие местообитаний в дубовом лесу и хвойной культуре в Банагере (Северная Ирландия) (см. гл. 4). Во всех случаях разнообразие местообитаний в культуре было ниже (рис. 5.4), причем обнаружены интересные различия между типами ее древостоя; так, участки с листопадной лиственницей оказались наиболее разнообразными.

Один из методов описания структуры древесного полога включает использование полусферической фотосъемки. Хотя первоначально он был предназначен для изучения светового режима леса (НШ, 1924; Anderson, 1964, 1971), его можно применять и для получения детальной информации о плотности и распределении листвы. Полог фотографируется с помощью полусферической линзы типа «рыбий глаз» (Evans et al., 1975; Pope, Lloyd, 1975). Наложив сетку, разделяющую фотографии на 1000 секций, каждая из которых соответствует 0,01 % общей освещенности, достигающей земли (Anderson, 1964), можно довольно точно измерить процентную сомкнутость полога. Более детальную информацию получают, рассчитывая покрытие разных ярусов растительности. Снимки полога, сделанные в лесах Банагера, показаны на рис. 5.5.

Рис. 5.4. Разнообразие местообитаний. Среднее (и 95%-ные доверительные пределы) число местообитаний в дубово-березовых и ясеневых участках дубового леса, зрелых древостоях ситхинской ели и лиственницы, а также на тропах и вырубках внутри хвойной культуры (Банагер).

Рис. 5.5. Полусферические фотографии древесного полога (с помощью линзы типа «рыбий глаз») в Банагере.

Сходный метод применялся и другими авторами (MacArthur, Horn, 1969; Тег-borgh, 1977; Moss, 1978). Стратископ Блонделя и Кювилье (Blondel, Cuvillier, 1977) облегчает измерение структурного разнообразия в лесах.

При исследовании связей между разнообразием растений и насекомых в ходе сукцессии от молодой залежи до леса на юге Англии Саутвуд с соавторами (Southwood et al., 1979) разделял структурное разнообразие растительности на два компонента. Сначала оценивалось пространственное разнообразие путем регистрации числа касаний растений вертикальной спицей или шестом.

По этим данным построены профили для трех фаз сукцессии (рис. 5.2). Затем оценивалась архитектурная сложность, определяемая как число архитектурных категорий, на которое может быть подразделена структура растительности. Разнообразие обеих структурных категорий, а также таксонов растений и насекомых рассчитывалось с помощью индекса а лог-ряда. Таксономическое разнообразие выражалось также видовым богатством. Результаты показали, что разнообразие насекомых намного сильнее связано с сочетанием архитектурного и пространственного разнообразий растительности, чем с ее таксономическим разнообразием (рис. 5.3). Браун и Саутвуд (Brown, Southwood, 1987) подчеркивают, что индексы архитектурного разнообразия должны учитывать, каким образом насекомые используют различные структуры растительности.

Рис. 5.2. Пространственное разнообразие на трех фазах сукцессии от молодой залежи до леса на юге Англии. Профили показывают вертикальное распределение растительной массы. В лесу полог многоярусный, на залежи стратификация только начинается (Southwood et al., 1979)

Рис. 5.3. А. Разнообразие (видовое богатство) насекомых теснее связано со структурным разнообразием растительности (особенно если объединить ее пространственную и архитектурную сложность), чем с видовым разнообразием флоры. Б. Разнообразие (таксономическое у растений и насекомых, структурное у растительности) меняется в ходе сукцессии. В данном случае оно рассчитано как параметр а лог-ряда (Southwood et al., 1979)

Исходя из сказанного в главе 3, можно утверждать, что:

1. Сообщество — это сочетание различно приспособленных видов.
2. Характеристики этого сочетания отражают среду сообщества и относительное преобладание разных адаптации в сообществе.
3. Эти характеристики изменяются по градиенту среды в направлениях, которые обычно объяснимы и в некоторых случаях более или менее предсказуемы.

Другая система форм растений была предложена датским ботаником К. Раункиером. Вместо нескольких признаков, по которым характеризовались формы роста, К. Раункиер использовал один главный признак — положение переннирующих тканей относительно поверхности земли. «Переннирующие ткани» — это эмбриональные (меристематические) ткани, которые остаются в состоянии покоя в течение зимы или сухого периода и возобновляют рост тогда, когда наступает благоприятный сезон. Таким образом, переннирующие ткани включают почки возобновления, которые могут содержать миниатюрные побеги с листьями, распускающимися весной или в дождливый сезон, и семена.

Поскольку переннирующие ткани дают возможность растениям выживать в неблагоприятный сезон, местоположение этих тканей является существенной чертой адаптации растений к климату. Чем суровее климат, тем меньшее число видов растений имеет почки, расположенные высоко над поверхностью земли и полностью подверженные действию холода или сильной сухости атмосферы. Среди наземных растений положение переннирующих тканей определяет пять главных типов растений, называемых жизненными формами.