Шпаргалки экологиста

Многие популяции, кроме того, имеют специальные буферные механизмы, сохраняющие популяцию в неблагоприятные периоды. Пресноводная среда в целом нестабильна, и неактивные покоящиеся образования — споры, цисты, защищенные яйца, геммулы, статобласты и т. д. — обычны для пресноводных организмов. Планктонные популяции флуктуируют в более широких пределах и в большинстве своем исчезают в течение какого-то отрезка сезонного цикла.

Рис. 2-14. Соотношение величины смертности особей и плотности популяции.

• A. – Смертность особей в популяции не зависит от ее плотности, оставаясь постоянной при любом ее значении.
• В. – Смертность особей прямо пропорциональна плотности популяции.
• С. – Нелинейная зависимость смертности от плотности, отражаемая выпуклой кривой; тенденция сохранения популяции только при ее низкой плотности.
• D. – Зависимость смертности от плотности, отражаемая вогнутой кривой; тенденция сохранения популяции при высоких значениях ее плотности.

Покоящиеся стадии могут оставаться на дне озера или речки, и, когда условия среды опять станут благоприятными, от них может появиться и размножиться активная популяция. Покоящиеся стадии относительно менее чувствительны к изменениям среды, исключая те из них, которые стимулируют их формирование, поэтому они играют роль буфера популяции, защищающего ее от потерь при ухудшении условий существования. Мелкие пустынные однолетники в виде семян сходным образом переживают неблагоприятные сезоны или, если это потребуется, даже периоды неблагоприятных лет.

Многие бактерии имеют относительно нестабильные популяции, которые переживают флуктуации среды в виде спор или редуцируя свою численность до немногих колоний, приуроченных к более благоприятным микроместообитаниям.

Грибы с относительно нестабильными популяциями, вероятно, выживают в большинстве случаев такими же способами. Микоризные и другие высшие грибы, как-то шляпочные грибы в лесах, могут иметь более устойчивые популяции с длительно живущей грибницей, которая способна разрастаться и сокращаться по мере изменения качества среды; в то же время половое размножение у этих грибов происходит лишь при благоприятных природных условиях.

Определенные виды пустынных кустарников выживают благодаря сокращению числа живых ветвей; плоские свободноживущие черви могут переваривать свои собственные ткани, «сжиматься» в своих размерах и таким образом переживать период без пищи.

Экспоненциальный рост популяции в благоприятных и постоянных условиях среды исключает существование обратной зависимости, подобной вышесказанной.  Если поместить популяцию в гомогенную, но изменяющуюся среду, то продолжающиеся отклонения условий среды от оптимума станут для популяции причиной нарастающего сокращения ее численности на каждую единицу изменения факторов среды. Если оптимальная температура для вида — 30°С, то понижение  температуры до 25°С вызовет сокращение популяции на 50%, до 20°С — на 90% и до 15°С — на 100%. Эта популяция находится под влиянием не постоянной, а возрастающей смертности в связи с изменениями среды в неблагоприятном направлении.

Рис. 2-13, А иллюстрирует резкое увеличение смертности для  экспериментальной популяции, которое может наступить, если фактор среды примет значения ниже предела выносливости. Воздействие многих факторов среды не сопровождается таким острообозначенным пределом выносливости, но ведет к увеличению смертности при отдалении условий среды от оптимальных для данного вида.

Чтобы иметь возможность интерпретировать выживание популяции в неблагоприятных условиях среды, нам необходимы иные предпосылки, отличные от тех, на каких строятся экспоненциальная и логистическая кривые. Нам надо расcмотреть, как может изменяться смертность не только при изменении плотности, но также при изменении среды в неблагоприятном направлении на некоторую единицу градиента. Нам нужно выяснить популяционный механизм, который предотвращает возрастание потерь популяции в случаях усугубления условий среды. Мы будем называть процессы, которые сокращают потери популяции, когда среда становится более неблагоприятной, буферностью популяции. Факторы, зависящие от плотности, могут служить буфером для популяции, но наряду с ними существуют и другие процессы, которые защищают популяцию от возрастающих потерь и для понимания которых не подходит концепция зависимости от плотности (рис. 2-13, В и С).

Рис. 2-13. Буферная и небуферная реакции популяции на неблагоприятные условия среды.

• A. – Экспериментальная генетически гомогенная популяция, для которой фактор среды (температура, засуха или содержание кислорода) становится возрастающе неблагоприятным после прохождения некоторого физиологически допустимого рубежа Т. После перехода через этот уровень численность популяции резко сокращается вплоть до полной ее гибели.
• В. – Буферная постепенно снижающая численность популяция, в которой некоторые особи более, а другие менее уязвимы к неблагоприятным условиям окружения либо вследствие генетической неоднородности популяции, либо из-за микровариаций условий среды, либо при совокупном влиянии обоих факторов. Генетическая и микроэнвайроментальная неоднородность позволяет популяции выжить при таких изменениях внешних условий, которые в гомогенной среде привели бы ее к гибели.
• С. – Дальнейшее увеличение буферности, при котором часть популяции В переходит в стадию покоя, когда даже усиление неблагоприятных условий окружающей среды вряд ли сможет оказать какое-либо воздействие.

Отрицательная обратная связь может ограничивать крайние размеры популяции, либо замедляя процесс роста, либо реверсируя его, если популяция увеличивается выше среднего уровня или снижается ниже его. Эффект зависимости от плотности, если плотность возрастает, может уничтожить большую долю популяции (или уменьшить репродуктивный процесс) либо, если плотность уменьшается, уничтожить меньшую долю популяции (или стимулировать репродуктивный процесс) – смотри рис. 2-14. Некоторые относительно стабильные популяции, по-видимому, контролируются в основном зависимыми от плотности пределами увеличения популяции сверх допустимой численности. Многие популяции тем не менее не являются относительно стабильными и могут выживать лишь благодаря факторам, которые определяют нижние рубежи их флуктуации. В этом направлении может действовать ряд факторов.

Как только   вид становится редким, хищничество по отношению к нему может уменьшиться. Хищники могут забыть способ поиска подобных популяций и не считать их пищей. Если даже хищник продолжает поиск, то он оказывается для него более трудным, поскольку плотность жертвы стала меньше. Рассмотрим одну сотню раскрашенных кусочков мрамора, разбросанных среди куртин сорняков. Первые 60 могут быть обнаружены легко, следующие 30 будут найдены только при тщательном поиске, а последние 10 вообще могут быть не найдены. Чем ниже плотность популяции, тем больший процент ее особей, вероятно, бывает  приурочен к  условиям, которые особенно надежно обеспечивают укрытие от хищников и защиту от флуктуации среды. Когда условия обитания становятся ниже оптимальных, популяция может быть редуцирована до этих особей, находящихся в особо благоприятных условиях, и благодаря им продолжать существовать. Кроме того, при ухудшении свойств среды в популяции могут сохраниться только те особи, которые генетически лучше приспособлены к суровому природному окружению. Наличие небольшого числа этих особей в диапазоне генетической вариабельности популяции способствует ее выживанию во времена неблагополучных условий среды.

Мы наблюдали, что пределы условий среды и конкуренции, паразитизм и хищничество, а также саморегулирующие механизмы могут влиять по-разному в зависимости от плотности популяции, но все эти факторы, кроме последнего, имеют двойственные результаты своего влияния и либо стабилизируют систему, либо нет. Более того, попытки идентифицировать специфические, зависящие от плотности механизмы регуляции популяций часто кончались неудачей. И причина этого не только в нашем незнании, но и в том, что поведение популяции, развитие которой определяется плотностью, может быть результатом взаимосвязи нескольких регулирующих механизмов или же зависеть от действия функции группы, состоящей из более чем двух видов как взаимодействующих систем. Популяции флуктуируют, но большей частью не до уровня, приводящего к их гибели. Смысл устойчивости популяции не может быть сведен просто к величине амплитуды флуктуации, которыми характеризуются многие популяции. Эти флуктуации, в известном смысле, являются фоновым шумом поведения популяции: и выживание — это тот лейтмотив, который следует услышать сквозь этот шум. Изучая популяции, нередко заостряют внимание на колебаниях и их высших пределах при некотором пренебрежении к поведению популяций у нижних границ.

Могло показаться, что экспоненциальная кривая роста независимой от плотности популяции, если использовать ее для уменьшающейся популяции, могла    бы застраховать данную популяцию от вымирания. Предположим, что среднесуточная температура в июле снижается от 30 до 25°С и что это снижение сокращает популяцию на 50%, что дальнейшее снижение на 5°С сохранит живой 25% популяции, еще одно уменьшение на 5° сохранит лишь 12,5% и т. д. При таком шаге в условиях среднесуточной температуры июля в 0°С 1,5% популяции все же должно бы выжить. Этот способ уменьшения популяции напоминает вариант парадокса Зенона о погоне Ахилла  за  черепахой. Предполагается, что за первую единицу времени Ахилл сокращает расстояние между собой и черепахой наполовину, во вторую (половина) единицу времени он сокращает вдвое оставшееся расстояние между собой и черепахой, в третью (четверть)  единицу времени он оставшуюся дистанцию сокращает еще наполовину.

Никогда, при любом числе отрезков времени (убывающих по продолжительности), Ахилл не достигнет черепахи. Сходным образом, если популяция уменьшается на постоянную долю для каждой единицы возрастающей неблагоприятности фактора среды, популяция никогда не должна достичь нуля, который является точкой гибели.

Но вернемся к нашему главному вопросу: как нам следует интерпретировать относительную стабильность популяций в природных сообществах? Вопрос вызывал много споров. Это было обусловлено трудностью определения того, каким образом природные популяции функционируют и контролируются, а также широтой выбора популяций, на основе изучения которых разные авторы делали свои обобщения. Вполне очевидно, что не существует одного типа механизма управления всеми популяциями. На некоторые вопросы нет нужды иметь однозначные ответы.

Одна из точек зрения сводится к тому, что природные популяции флуктуируют преимущественно в ответ на изменения среды и контролируются главным образом независимым от плотности популяции уровнем смертности. Публикации X. Г. Андреварты и Л. С. Берча, в частности, подчеркивают нерегулярность таких флуктуации и обращают внимание на тот факт, что численность популяции лимитируется непродолжительностью благоприятных условий среды, позволяющих популяции увеличиваться в размерах.

Противоположная точка зрения состоит в утверждении, что популяция, которая флуктуирует случайно и численность которой независимо от плотности увеличивается и уменьшается в ответ на изменения в окружающей среде, должна рано или поздно прийти через колебания к своему нижнему пределу. Этот предел представляет собой такую малую плотность, что особям не удается встречаться и спариваться (или не удается опыляться) или же оставшееся небольшое число особей попадает в столь опасные для жизни условия среды, что популяция гибнет. В принципе, если популяция случайно изменяется во времени вне зависимости от плотности, она должна и случайно прийти к гибели. С этой точки зрения контроль, не зависящий от плотности популяции, противоречит данной концепции. Влияния, ограничивающие флуктуацию, необходимы для длительного выживания популяций.

Человек вынужден для удовлетворения своих потребностей использовать окружающую среду и продукцию сообществ, однако многие изменения, вызываемые деятельностью человека, приводят к непредвиденным последствиям, противоречащим его же интересам. Это обстоятельство сегодня привлекает внимание к фактам не только нежелательных изменений природных условий, но и изменений, затрагивающих непосредственно самого человека. Назрела неотложная необходимость целесообразного использования ресурсов окружающей среды на основе иных моделей, нежели те, которые применялись при организации промысла сардин в Тихом океане, где неконтролируемый лов рыбы привел к полному истощению ее запасов и где по этой причине требуется установить более строгие правила эксплуатации. Любой прогноз должен быть основан на понимании особенностей конкретных экосистем и всей мировой экосистемы, являющейся средой обитания человека.

Экология — область биологической науки, изучающая живые системы в их взаимодействии со средой их обитания. Экологи исследуют живые системы высших уровней биологической организации: отдельные организмы, популяции, социэты (группы особей одного вида), сообщества (системы популяций обычно многих видов) и экосистемы. Трудности и споры, возникающие при решении экологических задач, связаны со сложностью этих исследуемых органических систем, поскольку в них биологические процессы более низких уровней объединены с физическими и химическими процессами окружающей среды в явления, которые характерны для системы более высокого уровня организации и которые необходимо интерпретировать в терминах функции этой системы. Поскольку объект исследования в экологии достаточно широк, удобно различать два основных раздела этой науки. Первый из них — аутэкология — изучает экологию отдельных организмов и популяций и в качестве подразделов включает физиологическую экологию, генетическую экологию, исследование поведения животных, изучение симбиозов и динамики популяций. (Направление по изучению отдельных популяций некоторые авторы называют демэкологией.) Эти подразделы в первую очередь дают возможность наблюдать развитие отдельных видов во времени (но в случае симбиоза, а часто также в популяционной динамике — одновременно двух или нескольких видов). Второй раздел экологии занимается исследованием многовидовых систем — целых сообществ (или их главных частей) и экосистем. Эта область называется синэкологией в англоязычных странах и биоценологией, или биосоциологией,— во многих европейских странах. Она включает изучение наземных экосистем, биологических аспектов океанографии, лимнологии (изучение озер и рек), биогеохимии (исследование различных аспектов круговорота веществ в глобальных масштабах) и прикладных проблем использования и изменения экосистем человеком. Настоящая книга представляет собой введение в синэкологию. Рассмотрев популяционные процессы, мы продолжим далее разговор об отношении видов и сообществ к окружающей среде, о структуре сообществ, об энергетических функциях продуцирования сообществ и круговороте веществ при функционировании экосистем.

Территория, которую изучал автор в полосе секвойевых лесов, за последние 25 лет значительно изменилась. Раньше эти места были сравнительно отдаленными и мало использовались человеком: разработки леса были сосредоточены вдоль берега моря, их сменяли обширные пространства невырубленного леса и незаселенные, большей частью открытые участки побережья. Сегодня на этой площади сохранились лишь островки былых лесов, города стали крупнее, а использование территории человеком — во много раз интенсивнее. Произошли и другие экологические изменения: уменьшилось богатство и разнообразие жизни вдоль берега; сократился улов рыбы в прибрежных водах; упала численность популяций некоторых крупных хищных птиц на побережье; в долинах над городами, гораздо меньшими, чем Лос-Анджелес, время от времени появляется смог; численность сардин, которые составляли основное сырье для рыбной промышленности США и добывались целыми флотилиями кораблей на всем огромном пространстве от Аляски до Калифорнии, заметно уменьшилась. Чрезмерно большой улов рыбы, предпринимавшийся вопреки предостережениям биологов об опасности истощения популяции, приблизил вид к его исчезновению.

Тот, кто сегодня оказывается на взморье в вечерние часы, может видеть, как яркий свет машин, все возрастающим потоком бегущих по дорогам вдоль линии берега, контрастирует с мягко люминесцирующей линией прибоя, колышущиеся волны которого временами словно вспыхивают в нем от присутствия в воде множества фосфоресцирующего планктона жгутиковых, несомненно более древних обитателей Земли, чем секвойи. На морском побережье, где сконцентрировано много богатых и высокопродуктивных естественных сообществ и где человек сосредоточил значительную часть своей популяции, встречаются друг с другом не только естественные области суши и моря, но еще и две полярные между собой сферы: созданные человеком средства энергично развивающейся технологии использования окружающей среды и эволюционно древняя и легко уязвимая природная организация сообществ и экосистем.

На побережье Северной Калифорнии и Южного Орегона распространены уникальные гигантские секвойевые леса. Около 25 лет тому назад автор исследовал экологию этих лесов — их видовой состав, родство с другими типами леса, изменения в зависимости от расположения на местности и на климатическом градиенте в направлении от пояса туманов в глубь континента, эволюцию и связь с древними смешанными лесами, которые были распространены на континенте в третичный период, их количественные характеристики сравнительно с другими лесами. Секвойевый лес — естественное сообщество, состоящее из популяций растений, животных, бактерий и грибов, которые сосуществуют во взаимодействии с окружающей средой и друг с другом, формируя характерные живые системы со специфическим видовым составом, структурой, условиями среды, развитием и функцией. Секвойевый или дубовый лес, фрагмент прерии или пустыни — каждый из этих объектов может рассматриваться как сообщество, то есть как система организмов, живущих совместно и объединенных взаимными отношениями друг с другом и со средой их обитания.

В каждом случае сообщество находится в тесном взаимодействии с внешним миром: климат и почва влияют на сообщество и, наоборот, сообщество влияет на почву и формирует свой внутренний климат (или микроклимат); энергия и вещество поступают извне, позволяя сообществу выполнять свои жизненные функции и синтезировать вещество, которое перемещается от одного организма сообщества к другому и вновь возвращается в окружающую среду. Сообщество и его среда, рассматриваемые совместно как функциональная система, образующая единое целое и характеризуемая присущими ей потоком энергии и круговоротом вещества, называется экосистемой. Так, секвойевый лес — это экосистема, которой свойствен ряд отличающих ее от других лесов признаков, таких, как структура, особенности адаптации к условиям морских побережий с их повышенно влажным климатом, собственный микроклимат, своеобразие в использовании солнечной энергии, высокая продуктивность, специфические черты круговорота элементов минерального питания между почвой и организмами сообщества.

Сообщества открытого моря очень непохожи на сообщества секвойевого леса. Главное различие здесь — разница в размерах: сообщество приповерхностных вод океана, планктон, состоит из почти невидимых микроорганизмов. Планктон представляет собой полночленное сообщество зеленых растений, поедающих их животных, хищников, в свою очередь питающихся этими животными, бактерий и грибов. Все эти организмы находятся в воде во взвешенном состоянии и пассивно передвигаются по течению. Они связаны тесными химическими взаимодействиями с водной средой, поскольку вещества циркулируют из воды в организмы и вновь возвращаются в воду. Планктон вкупе со своим водным окружением также представляет экосистему. Без помощи микроскопа исследователь морской воды не сможет обнаружить присутствие в ней планктона, и тем не менее морской планктон — это наиболее широко распространенный тип природных сообществ планеты.