Структура планктонного сообщества обычно незаметна, но нельзя сказать, что она вообще не существует. В результате адаптации к жизни во взвешенном в воде состоянии большая часть планктона — это микроскопические организмы, кратковременно живущие или быстро размножающиеся. Здесь нет массивных структур, и физиогномика планктонного сообщества ограничена довольно разреженным и изменчивым рассеянием микроорганизмов в воде. Более эффектный внешний вид появляется в сообществах организмов, обитающих на дне моря или прикрепленных к нему — в зарослях гигантских бурых водорослей, в коралловых рифах с их совершенством формы и цвета, в скоплениях на глубоком дне океана животных, подобных по форме звезде, вееру или цветку. Однако физиогномика более часто и с большей пользой обсуждается при изучении наземных сообществ.

Чтобы описать формы наземных сообществ, необходимо прежде охарактеризовать главные типы форм растений, поскольку внешний вид сообществ — это результирующая форм растений, которые его слагают. Классы, или типы, форм растений называются формами роста. Ряд признаков растений: высота, древесный в отличие от травянистого или недревес-неющего тип роста, форма стебля, форма листа, листопад-ность или вечнозеленость листьев и т. д. — используется для определения форм роста. Формы роста не соответствуют (за малым исключением в некоторых системах) классификационным единицам растений, установленным таксономистами. Имеется множество систем форм роста. Приведенный в ней список не полон и ограничивается формами роста, которые наиболее важны при определении структуры сообщества.

Хищники могут оказывать свое влияние по типу зависимости от плотности тем, что изымают увеличивающуюся долю популяции жертвы по мере возрастания ее численности, однако многие взаимодействия хищник — жертва неустойчивы. Симбиотические зависимости (мутуализм, комменсализм и паразитизм) являются важными аспектами определения допустимой численности для многих видов, но они не имеют особо важного значения для ограничения флуктуации популяции. Некоторые виды, такие, как территориальные птицы, имеют саморегулирующие механизмы для стабилизации их популяции, однако большинство видов таких механизмов лишено.

Некоторые зависимые от плотности формы контроля объединяют несколько эффектов влияния и среди них конкуренцию внутри границ данного ресурса, которая приводит к рассеиванию особей, терпящих ущерб в результате конкуренции, но это рассеянное размещение особей в свою очередь ведет к увеличению их смертности в результате поедания их хищниками.

Таким образом, не существует какого-либо одного механизма достижения и поддержания относительной устойчивости популяций. Некоторые виды сравнительно стабильны близ верхнего предела численности своей популяции под влиянием одного или более механизмов устойчивости. Многие другие виды флуктуируют в широких пределах, но продолжают существовать, так как эффект зависимости от плотности или механизмы буферности, которые действуют около нижнего предела численности популяции, предотвращают их вымирание. Такая относительная стабильность популяций в природных сообществах есть результат накопления сообществами в ходе эволюции видов, популяции которых обладают механизмами, ограничивающими их флуктуации.

В конечном итоге популяции находятся в зависимости от способности местной природной среды обеспечить их существование, и динамика некоторых популяций следует сигмоидальной (логистической) кривой, стабилизируясь близ уровня предельной емкости данной среды, или близ уровня допустимой численности. Тем не менее многие популяции относительно неустойчивы и развиваются до тех пор, пока не превысят свою допустимую численность, после чего плотность популяции катастрофически падает до гораздо более низких значений. Предельная «емкость» окружающей среды сама по себе не стабилизирует размеры популяций.

Относительная стабильность популяций может быть результатом эффекта зависимости от плотности. Эти определяемые плотностью воздействия или:

1. уничтожают большую долю особей (или уменьшают рождаемость в расчете на каждую особь) при росте популяции и таким образом обусловливают тенденцию к достижению популяцией ее верхнего предела, или
2. уничтожают меньшую долю особей (или увеличивают рождаемость на каждую особь) в условиях убывания плотности популяции и таким образом обусловли вают тенденцию к установлению нижнего предела ее колебаний. Многие популяции обладают специальными буферными механизмами (такими, например, как стадии покоя), которые снижают потери популяций в периоды, когда среда становится прогрессирующе неблагоприятной.

Относительная стабильность в сообществах, по-видимому, является результатом функции популяций отдельных видов и небольших групп контактирующих видов, а не видового богатства всего сообщества. Неизменность окружающей среды может обеспечить выживание многих видов, влияющих друг на друга в условиях сложного сообщества. Некоторые виды могут в таком случае иметь относительно стабильные популяции (вследствие зависимости от плотности), однако сложное сообщество может оказаться неустойчивым, если его среда нарушается. Работа Р. Мея наталкивает на вывод о том, что не сложность сообщества приводит к стабильности сообщества, а что стабильность среды позволяет развиваться сложным сообществам.

Такое заключение согласуется и с нашими представлениями: относительная стабильность природных популяций есть результат накопления сообществами в ходе эволюции видов, испытывающих влияние механизма буферности и эффекта зависимости от плотности. К этому можно добавить: а также разнообразия способов поведения популяции и средств популяционного контроля и выживания. Сообщества представляют собой сочетания видов, которые по-разному реагируют на флуктуации условий среды и по-разному взаимодействуют друг с другом. В дальнейшем мы исследуем значение различий между видами в данном сообществе.

Некоторые стабильные сообщества имеют доминантами относительно нестабильные (но жизнеспособные) видовые популяции. В других сообществах, таких, как секвойевый лес, преобладают более устойчивые популяции. В них много специфических видов — птиц и трав, которые так же, как и секвойя, могут иметь относительно стабильные популяции, регулируемые фактором зависимости от плотности. Относительная стабильность секвойевого леса есть следствие, во-первых, наличия долголетних и непрерывно возобновляющихся популяций деревьев, которые доминируют в лесу, во-вторых, существования адаптации других видов к этому относительно стабильному сообществу и условиям среды.

Следует упомянуть еще одно мнение о причинах устойчивости сообщества. Относительная нестабильность и явная цикличность флуктуации популяций млекопитающих и птип распространены в некоторых экстремальных условиях окружающей среды, где количество видов мало, и в первую очередь в Арктике. Как мы указали, эти флуктуации не являются циклами Лотки — Вольтерры, хотя они и могут быть устойчивыми в определенных границах циклами. Довольно выравненные пики на рис. 2-16, 5, возникающие при случайных колебаниях среды, вынуждают думать о «цикличности» арктических животных. В некоторых районах более благоприятного климата, где имеется большее количество видов, тем не менее виды имеют более стабильные популяции. Наблюдение наводит на заманчивую мысль: стабильность сообщества — это результат наличия сравнительно большого числа видов, влияющих друг на друга по типу зависимости от плотности. Тогда относительная стабильность в этом случае будет функцией числа видов и сложности их взаимодействия в сообществах.

Заманчиво говорить о К и L видах, но такой прием мог бы ввести в заблуждение. У всех видов отбор должен действовать так, чтобы продуцировать достаточно высокое r, а большинство видов будет испытывать влияние L-отбора, по крайней мере в течение некоторого времени и в некоторых условиях среды. Более того, отбор не просто направлен на получение максимальных значений r. Для всех видов, включая и те, которые мы назвали r-отобранными, величина г будет результатом выбора между потенциальным преимуществом высоких значений г (продуцирование большего количества потомства) и издержками, или «штрафами», для особи (или ее потомства) за усилия увеличить размножение. Значения r очень широко меняются в каждой из трех групп, и некоторые возникшие в результате K- и L-отбора виды имеют высокие значения r. Эти три типа нельзя просто охарактеризовать значениями r или долей энергии, затрачиваемой отдельными организмами на размножение. Лучше обратить внимание на различные обстоятельства отбора, влияющие на эти популяции, и использовать термины K-, r- и L-отборы только как «этикетки» для обозначения этих обстоятельств.

Мы различаем следующие обстоятельства:

1. отбор насыщения, или взаимодействие отборов в условиях среды, которые преимущественно благоприятны, относительно стабильны и насыщенны, то есть полностью заняты другими организмами;
2. отбор эксплуатации в среде, в которой чередуются благоприятные и неблагоприятные условия, или в среде, которая только временно благоприятна в измененных местоположениях, таких, как гари, площади, занятые иван-чаем, и которая соответственно в меньшей степени занята другими видами, и
3. отбор в неблагоприятной обстановке, в условиях преимущественно неблагоприятной и ограничивающей среды, которая только временами позволяет популяции расти.

Виды не образуют трех четко очерченных групп в согласии с описанными ситуациями, но различаются по относительному влиянию этих ситуаций на их адаптивные признаки. Виды могут формировать континуум адаптации, которые вызваны соответственно относительным преобладанием отбора насыщения, эксплуатации и отбора в неблагоприятной обстановке, и характеризоваться соотношением генов, отобранных для реализации взаимодействия видов в занятой и стабильной средо, для распространения и роста в нестабильной среде и для выживания в периоды неблагоприятной среды.

На рис. 2-16 популяция А — это вид с относительно стабильной популяцией, которая флуктуирует близ своей допустимой численности, не превышая ее. У этого вида отбор воздействует на механизмы, с помощью которых вид сохраняет свою популяцию в процессе конкуренции и других взаимодействий в границах занятой им среды; скорость воспроизводства может быть или не быть высокой. Мы упоминали некоторые лесные деревья и территориальных птиц как пример отбора. Популяция В относительно нестабильна, она флуктуирует в широких пределах, в то же время редко подходя к уровням L или К (хотя природные популяции могут, конечно, превосходить последний). В такой популяции отбор ведет к высокой скорости размножения и эффективному распространению диаспор; виды являются объектами г-отбора, который мы характеризовали выше на примере иван-чая. Эта популяция может и не иметь хорошо развитых адаптации для выживания при наступлении неблагоприятных периодов.

Популяция С нормально является необычным видом, который флуктуирует около L (и может временами взрывообразно увеличивать свою численность). У этого вида отбор имеет тенденцию к совершенствованию механизма для переживания неблагоприятных периодов, а скорость размножения может быть или не быть высокой.

Рис. 2-16. Типы флуктуации гипотетических популяций. Исходные допущения о характере распределения популяций по градиентам среды (см. рис. 2-15) были использованы в имитационной модели для ЭВМ, которая генерировала колебания плотности популяции как ответы на случайные изменения среды.

• А. – Плотность популяции колеблется около своей верхней допустимой численности (К = 20). В этом случае среда воздействует на популяцию преимущественно благоприятно, что позволяет популяции занимать большинство подходящих микросред. Колебания располагаются на отрезке а сигмоидальной кривой рис. 2-15.
• В. – Плотность популяции меняется в более широких пределах между уровнями К. и L . В этом случае на популяцию воздействуют изменения среды, которые обусловливают колебания популяции в средней части градиента доступных для нее микросред (отрезок b на рис. 2-15).
• С. – Плотность популяции колеблется вокруг своего нижнего предела (L = 0) и большую часть времени имеет малую плотность, но подвержена периодическим резким увеличениям численности. В этом случае популяция нормально существует при низкой плотности, и флуктуации среды воздействуют на особи при наиболее благоприятных значениях градиента (отрезок кривой с на рис. 2-15).

Нижняя часть (с) кривой В является также более плоской, и реакция на единицу изменения условий микросреды выражается здесь в незначительном изменении плотности. Таким образом, реакция популяции замедляется около нижнего предела L — нуля популяции, или, иными словами, ее порога, ниже которого вид должен погибнуть.

В деловом мире мы иногда говорим о принципе уменьшающегося дохода. Если, допустим, делаются попытки увеличить выход продуктов питания при расширении площади ферм за счет все менее и менее плодородных земель или при внесении все большего и большего объема удобрений, то количество продукции, получаемой на единицу вложений, уменьшается. Для популяции в случае кривой В мы также можем говорить о принципе убывающего дохода, или, иначе, о принципе убывающего выигрыша. Как только популяция увеличится, перейдя от своего среднего состояния (Ь) в направлении к (а), выигрыш в количестве особей на единицу улучшения условий среды уменьшится.

Для другого конца кривой В мы вправе говорить о принципе убывающих потерь. Как только кривая идет вниз от своей средней части (Ь) в направлении к (с), каждая единица ухудшения качества среды сокращает популяцию на все меньшее число особей. Популяция может быть стабилизирована действием одного, другого или одновременно обоих принципов. Эти принципы выражают явления, которые мы уже назвали соответственно пределами, обусловленными плотностью, и буфер-ностью.

Принцип убывающего выигрыша означает зависимое от плотности сокращение роста популяции при подходе к уровню К или при его превышении: принцип убывающих потерь означает уменьшение скорости угасания популяции при ухудшении условий среды или при подходе к уровню L. Значения этих двух принципов не симметричны. Популяция, которая часто и широко превышает К при нарастании численности, является относительно нестабильной. Популяция,, которая «перекрывает» L при уменьшении численности, напротив, абсолютно нестабильна, она вымирает.

На популяцию видов в модели воздействуют два параметра окружающей среды:

1. локальный градиент среды, варьирующий в пространстве, например влажность почвы, и
2. временные факторы (например, выпадение дождей, влажность), изменения которых определяют, какая часть локального градиента может быть занята видовой популяцией.

В связи с влиянием временных факторов на динамику популяции возникают вопросы:

1. какие будут в результате типы флуктуации популяции или ее стабилизации и
2. как различия в микросреде могут обеспечить выживание популяции в неблагоприятные периоды.

Модель будет описана для градиента микросреды внутри данного сообщества, однако принципы модели применимы также для описания распределения популяции вдоль более масштабных градиентов местообитаний, таких, например, как топографический градиент увлажнения, изменяющийся в направлении от влажной речной долины к сухой вершине холма.

Пусть видовая популяция занимает область микросреды в пределах сообщества с «колоколообразным» частотным распределением плотности популяции в зависимости от некоторого градиента среды (рис. 2-15,А). Градиентом может быть, например, влажность почвы, варьирующей от влажной в небольших понижениях до сухой на микровозвышениях под пологом леса. Популяция будет иметь оптимум на этом градиенте, определяемый ее генетическими характеристиками (и теми видами, с которыми данный вид должен конкурировать).

Популяция также может быть генетически разнородной, с особями, встречающимися в оптимальных условиях увлажнения и приуроченными к самым сухим и самым влажным местообитаниям. Мы полагаем, что генетический состав популяции может изменяться непрерывно по градиенту среды, к которому ее особи адаптированы, хотя популяция в пределах данного сообщества может и не дифференцироваться таким образом.

Рис. 2-15. Реакция популяции на изменение окружающей среды при нормальном распределении вдоль градиента условий произрастания.

• Вверху. Распределение популяции по градиенту среды имеет колоколообразную форму (градиент может представлять собой микровариации условий среды внутри сообщества).
• Кривая А показывает, что только в периоды очень благоприятной погоды популяция занимает весь ряд условий среды, которые она в состоянии занять.
• Пик (мода) плотности приходится на значение градиента 4. Плотность понижается от этой точки как вправо, в сторону ухудшения качества среды, так и влево, когда условия среды становятся более благоприятными, но при этом усиливается конкуренция.
• Внизу. Кумулятивная кривая плотности популяции (сумма всех особей, которые можно учесть вдоль градиента среды слева направо) показана на графике того же градиента среды. Она имеет сигмоидальную форму. При ухудшении погодных условий особи в интервале значений градиента 2—6 отмирают, что приводит к быстрому уменьшению общей плотности популяции в средней части (b) сигмондалыюй кривой.
• Если погода становится еще более неблагоприятной, выживают только особи в части градиента с наиболее благоприятными условиями существования (0—2). Их смертность на единицу изменения погоды низка, что и объясняет появление «хвоста» (с) сигмоидальной кривой. Эта низкая смертность особей в наиболее благоприятных условиях защищает популяцию от исчезновения. Последнее происходит, когда плотность популяции снижается до определенного порога L или ниже его, который может быть или равным нулю, или, как показано на рисунке, быть немного выше нуля.

Рассмотрим теперь популяционную кривую другой формы, которая суммирует количество встреченных особей при движении по градиенту среды слева направо (рис. 2-15, В). Эта кривая является сигмоидальной и имеет верхнюю асимптоту К, однако посылки ее иные, чем у логистической кривой. В данном случае горизонтальной осью не является время и кривая не предназначена для описания роста популяции в постоянной среде. Вместо этого нас интересует реакция популяции на единицу изменения среды в неблагоприятном направлении, которая влияет на распределение вида вдоль горизонтальной оси. В нашем примере изменения среды связаны с чередованиями периодов более сухой или более влажной погоды, что определяет, в какой микросреде популяция может выжить.

Как только погода становится более влажной, популяция должна переходить в нормально сухие условия микросреды, где ее численность увеличивается, следуя по кривой В вверх и вправо. Когда погода становится суше, особи в сухих микроусловиях среды вымирают, и популяция уменьшается, следуя по кривой В вниз и влево. (Модель предполагает, что все особи справа от данной точки на горизонтальной оси погибают, как только погода становится менее благоприятной, но функция модели останется той же, если мы допустим, что отмирание сжимает распределение кривой  А справа, сохраняя ее колоколообразную форму.) Даже в сухой период некоторые особи на левом «хвосте» кривой выживают в более благоприятных условиях микросреды. Присутствие этих удачливых индивидуумов отражает тенденцию буферности популяции против увеличения ее смертности в случаях, когда микросреда становится наименее благоприятной.