Шпаргалки экологиста

При конкуренции между особями популяции в условиях, когда ресурсы среды ограничены, воздействие эффекта зависимости от плотности может в некоторых случаях стабилизировать популяцию. Напротив, конкуренция между двумя видами может привести либо к гибели одного из видов, либо к изменению их распределения или поведения, когда два вида выживают, очутившись в разных условиях среды или используя разные виды ресурсов.

Хищники могут оказывать свое влияние по типу зависимости от плотности тем, что изымают увеличивающуюся долю популяции жертвы по мере возрастания ее численности, однако многие взаимодействия хищник — жертва неустойчивы. Симбиотические зависимости (мутуализм, комменсализм и паразитизм) являются важными аспектами определения допустимой численности для многих видов, но они не имеют особо важного значения для ограничения флуктуации популяции. Некоторые виды, такие, как территориальные птицы, имеют саморегулирующие механизмы для стабилизации их популяции, однако большинство видов таких механизмов лишено.

Некоторые зависимые от плотности формы контроля объединяют несколько эффектов влияния и среди них конкуренцию внутри границ данного ресурса, которая приводит к рассеиванию особей, терпящих ущерб в результате конкуренции, но это рассеянное размещение особей в свою очередь ведет к увеличению их смертности в результате поедания их хищниками.

Таким образом, не существует какого-либо одного механизма достижения и поддержания относительной устойчивости популяций. Некоторые виды сравнительно стабильны близ верхнего предела численности своей популяции под влиянием одного или более механизмов устойчивости. Многие другие виды флуктуируют в широких пределах, но продолжают существовать, так как эффект зависимости от плотности или механизмы буферности, которые действуют около нижнего предела численности популяции, предотвращают их вымирание. Такая относительная стабильность популяций в природных сообществах есть результат накопления сообществами в ходе эволюции видов, популяции которых обладают механизмами, ограничивающими их флуктуации.

В природных сообществах одни видовые популяции широко флуктуируют по величине своей плотности, то есть по количеству особей на единицу площади, в то время как другие кажутся относительно стабильными. Если на них не воздействуют ограничивающие условия среды, то популяции увеличиваются в размерах с возрастающей скоростью, следуя экспоненциальной кривой. Таким образом, нормальный рост популяции ведет к ее нестабильности.

В конечном итоге популяции находятся в зависимости от способности местной природной среды обеспечить их существование, и динамика некоторых популяций следует сигмоидальной (логистической) кривой, стабилизируясь близ уровня предельной емкости данной среды, или близ уровня допустимой численности. Тем не менее многие популяции относительно неустойчивы и развиваются до тех пор, пока не превысят свою допустимую численность, после чего плотность популяции катастрофически падает до гораздо более низких значений. Предельная «емкость» окружающей среды сама по себе не стабилизирует размеры популяций.

Относительная стабильность популяций может быть результатом эффекта зависимости от плотности. Эти определяемые плотностью воздействия или:

1. уничтожают большую долю особей (или уменьшают рождаемость в расчете на каждую особь) при росте популяции и таким образом обусловливают тенденцию к достижению популяцией ее верхнего предела, или
2. уничтожают меньшую долю особей (или увеличивают рождаемость на каждую особь) в условиях убывания плотности популяции и таким образом обусловли вают тенденцию к установлению нижнего предела ее колебаний. Многие популяции обладают специальными буферными механизмами (такими, например, как стадии покоя), которые снижают потери популяций в периоды, когда среда становится прогрессирующе неблагоприятной.

Представление о том, что сложность ведет к стабильности, скорее более привлекательно, чем верно. В некоторых экспериментах установлено, что добавление какого-нибудь вида хищника к паре взаимодействующих видов жертвы и хищника (или паразитоида) может или усилить, или ослабить стабильность. Р. М. Мей осуществил математическое моделирование сообществ, с тем чтобы изучить эффект увеличения числа взаимодействующих видов. Результаты не показали того, что рост числа взаимодействующих видов повышает стабильность сообщества. На самом деле увеличение количества видов и сложности взаимоотношений было причиной возрастания неустойчивости модели сообщества и ее уязвимости при нарушении.

Относительная стабильность в сообществах, по-видимому, является результатом функции популяций отдельных видов и небольших групп контактирующих видов, а не видового богатства всего сообщества. Неизменность окружающей среды может обеспечить выживание многих видов, влияющих друг на друга в условиях сложного сообщества. Некоторые виды могут в таком случае иметь относительно стабильные популяции (вследствие зависимости от плотности), однако сложное сообщество может оказаться неустойчивым, если его среда нарушается. Работа Р. Мея наталкивает на вывод о том, что не сложность сообщества приводит к стабильности сообщества, а что стабильность среды позволяет развиваться сложным сообществам.

Такое заключение согласуется и с нашими представлениями: относительная стабильность природных популяций есть результат накопления сообществами в ходе эволюции видов, испытывающих влияние механизма буферности и эффекта зависимости от плотности. К этому можно добавить: а также разнообразия способов поведения популяции и средств популяционного контроля и выживания. Сообщества представляют собой сочетания видов, которые по-разному реагируют на флуктуации условий среды и по-разному взаимодействуют друг с другом. В дальнейшем мы исследуем значение различий между видами в данном сообществе.

Опираясь на эти рассуждения как на основу, мы можем теперь ответить на вопрос о значении устойчивости популяции и сообщества. Наиболее общим фактором сохранения видов в природных сообществах является то обстоятельство, что виды, которые лишены какого-то типа буферности, гарантирующего их сохранение, в большинстве своем исчезают.

Некоторые стабильные сообщества имеют доминантами относительно нестабильные (но жизнеспособные) видовые популяции. В других сообществах, таких, как секвойевый лес, преобладают более устойчивые популяции. В них много специфических видов — птиц и трав, которые так же, как и секвойя, могут иметь относительно стабильные популяции, регулируемые фактором зависимости от плотности. Относительная стабильность секвойевого леса есть следствие, во-первых, наличия долголетних и непрерывно возобновляющихся популяций деревьев, которые доминируют в лесу, во-вторых, существования адаптации других видов к этому относительно стабильному сообществу и условиям среды.

Следует упомянуть еще одно мнение о причинах устойчивости сообщества. Относительная нестабильность и явная цикличность флуктуации популяций млекопитающих и птип распространены в некоторых экстремальных условиях окружающей среды, где количество видов мало, и в первую очередь в Арктике. Как мы указали, эти флуктуации не являются циклами Лотки — Вольтерры, хотя они и могут быть устойчивыми в определенных границах циклами. Довольно выравненные пики на рис. 2-16, 5, возникающие при случайных колебаниях среды, вынуждают думать о «цикличности» арктических животных. В некоторых районах более благоприятного климата, где имеется большее количество видов, тем не менее виды имеют более стабильные популяции. Наблюдение наводит на заманчивую мысль: стабильность сообщества — это результат наличия сравнительно большого числа видов, влияющих друг на друга по типу зависимости от плотности. Тогда относительная стабильность в этом случае будет функцией числа видов и сложности их взаимодействия в сообществах.

Пустынные однолетники или животные, которые адаптировались к временным водоемам, являются примерами видов с L-отбором.

Заманчиво говорить о К и L видах, но такой прием мог бы ввести в заблуждение. У всех видов отбор должен действовать так, чтобы продуцировать достаточно высокое r, а большинство видов будет испытывать влияние L-отбора, по крайней мере в течение некоторого времени и в некоторых условиях среды. Более того, отбор не просто направлен на получение максимальных значений r. Для всех видов, включая и те, которые мы назвали r-отобранными, величина г будет результатом выбора между потенциальным преимуществом высоких значений г (продуцирование большего количества потомства) и издержками, или «штрафами», для особи (или ее потомства) за усилия увеличить размножение. Значения r очень широко меняются в каждой из трех групп, и некоторые возникшие в результате K- и L-отбора виды имеют высокие значения r. Эти три типа нельзя просто охарактеризовать значениями r или долей энергии, затрачиваемой отдельными организмами на размножение. Лучше обратить внимание на различные обстоятельства отбора, влияющие на эти популяции, и использовать термины K-, r- и L-отборы только как «этикетки» для обозначения этих обстоятельств.

Мы различаем следующие обстоятельства:

1. отбор насыщения, или взаимодействие отборов в условиях среды, которые преимущественно благоприятны, относительно стабильны и насыщенны, то есть полностью заняты другими организмами;
2. отбор эксплуатации в среде, в которой чередуются благоприятные и неблагоприятные условия, или в среде, которая только временно благоприятна в измененных местоположениях, таких, как гари, площади, занятые иван-чаем, и которая соответственно в меньшей степени занята другими видами, и
3. отбор в неблагоприятной обстановке, в условиях преимущественно неблагоприятной и ограничивающей среды, которая только временами позволяет популяции расти.

Виды не образуют трех четко очерченных групп в согласии с описанными ситуациями, но различаются по относительному влиянию этих ситуаций на их адаптивные признаки. Виды могут формировать континуум адаптации, которые вызваны соответственно относительным преобладанием отбора насыщения, эксплуатации и отбора в неблагоприятной обстановке, и характеризоваться соотношением генов, отобранных для реализации взаимодействия видов в занятой и стабильной средо, для распространения и роста в нестабильной среде и для выживания в периоды неблагоприятной среды.

Кривая В (подобно уравнениям, обсуждавшимся выше) отражает собой упрощенный, идеализированный взгляд на функцию популяции. Мы предполагаем, что поведение реальных популяций отличается от модели по ряду признаков (превышение °С, отклонение от симметричного колоколообразного распределения, сдвиги популяции по градиенту, реакция одновременно на несколько переменных факторов среды, воздействие других видов и т. д.), и эти отличия, несомненно, влияют на их поведение, но тем не менее они не могут служить основанием для того, чтобы отвергнуть самую сущность модели. Однако мы можем проиллюстрировать некоторые типичные варианты флуктуации популяций на основе кривой В.

На рис. 2-16 популяция А — это вид с относительно стабильной популяцией, которая флуктуирует близ своей допустимой численности, не превышая ее. У этого вида отбор воздействует на механизмы, с помощью которых вид сохраняет свою популяцию в процессе конкуренции и других взаимодействий в границах занятой им среды; скорость воспроизводства может быть или не быть высокой. Мы упоминали некоторые лесные деревья и территориальных птиц как пример отбора. Популяция В относительно нестабильна, она флуктуирует в широких пределах, в то же время редко подходя к уровням L или К (хотя природные популяции могут, конечно, превосходить последний). В такой популяции отбор ведет к высокой скорости размножения и эффективному распространению диаспор; виды являются объектами г-отбора, который мы характеризовали выше на примере иван-чая. Эта популяция может и не иметь хорошо развитых адаптации для выживания при наступлении неблагоприятных периодов.

Популяция С нормально является необычным видом, который флуктуирует около L (и может временами взрывообразно увеличивать свою численность). У этого вида отбор имеет тенденцию к совершенствованию механизма для переживания неблагоприятных периодов, а скорость размножения может быть или не быть высокой.

Рис. 2-16. Типы флуктуации гипотетических популяций. Исходные допущения о характере распределения популяций по градиентам среды (см. рис. 2-15) были использованы в имитационной модели для ЭВМ, которая генерировала колебания плотности популяции как ответы на случайные изменения среды.

• А. – Плотность популяции колеблется около своей верхней допустимой численности (К = 20). В этом случае среда воздействует на популяцию преимущественно благоприятно, что позволяет популяции занимать большинство подходящих микросред. Колебания располагаются на отрезке а сигмоидальной кривой рис. 2-15.
• В. – Плотность популяции меняется в более широких пределах между уровнями К. и L . В этом случае на популяцию воздействуют изменения среды, которые обусловливают колебания популяции в средней части градиента доступных для нее микросред (отрезок b на рис. 2-15).
• С. – Плотность популяции колеблется вокруг своего нижнего предела (L = 0) и большую часть времени имеет малую плотность, но подвержена периодическим резким увеличениям численности. В этом случае популяция нормально существует при низкой плотности, и флуктуации среды воздействуют на особи при наиболее благоприятных значениях градиента (отрезок кривой с на рис. 2-15).

Реакция популяции на каждую единицу изменений в окружающей среде различна в разных частях кривой В. Средняя часть кривой (b)—крутая, и в ее пределах единица изменения в условиях погоды приводит к относительно резкому скачку в плотности популяции. Верхняя часть (а) кривой В — более плоская, и здесь аналогичная реакция вызывает меньшее изменение плотности. Мы предполагаем, что эта популяция ограничена верхним пределом, так как микросреда правой части градиента является менее благоприятной для нее (и может быть занята даже в периоды влажной погоды популяциями устойчивых конкурентов).

Нижняя часть (с) кривой В является также более плоской, и реакция на единицу изменения условий микросреды выражается здесь в незначительном изменении плотности. Таким образом, реакция популяции замедляется около нижнего предела L — нуля популяции, или, иными словами, ее порога, ниже которого вид должен погибнуть.

В деловом мире мы иногда говорим о принципе уменьшающегося дохода. Если, допустим, делаются попытки увеличить выход продуктов питания при расширении площади ферм за счет все менее и менее плодородных земель или при внесении все большего и большего объема удобрений, то количество продукции, получаемой на единицу вложений, уменьшается. Для популяции в случае кривой В мы также можем говорить о принципе убывающего дохода, или, иначе, о принципе убывающего выигрыша. Как только популяция увеличится, перейдя от своего среднего состояния (Ь) в направлении к (а), выигрыш в количестве особей на единицу улучшения условий среды уменьшится.

Для другого конца кривой В мы вправе говорить о принципе убывающих потерь. Как только кривая идет вниз от своей средней части (Ь) в направлении к (с), каждая единица ухудшения качества среды сокращает популяцию на все меньшее число особей. Популяция может быть стабилизирована действием одного, другого или одновременно обоих принципов. Эти принципы выражают явления, которые мы уже назвали соответственно пределами, обусловленными плотностью, и буфер-ностью.

Принцип убывающего выигрыша означает зависимое от плотности сокращение роста популяции при подходе к уровню К или при его превышении: принцип убывающих потерь означает уменьшение скорости угасания популяции при ухудшении условий среды или при подходе к уровню L. Значения этих двух принципов не симметричны. Популяция, которая часто и широко превышает К при нарастании численности, является относительно нестабильной. Популяция,, которая «перекрывает» L при уменьшении численности, напротив, абсолютно нестабильна, она вымирает.

Мы можем смоделировать тип буферной популяции, в основе которой лежит зависимость развития популяции от окружающей среды. Модель может оказаться сложной в деталях, но преследуемую ею цель сформулировать просто. Она должна служить примером того, как гетерогенность местообитания или микровариации среды внутри сообщества могут влиять на поведение и выживание популяции.

На популяцию видов в модели воздействуют два параметра окружающей среды:

1. локальный градиент среды, варьирующий в пространстве, например влажность почвы, и
2. временные факторы (например, выпадение дождей, влажность), изменения которых определяют, какая часть локального градиента может быть занята видовой популяцией.

В связи с влиянием временных факторов на динамику популяции возникают вопросы:

1. какие будут в результате типы флуктуации популяции или ее стабилизации и
2. как различия в микросреде могут обеспечить выживание популяции в неблагоприятные периоды.

Модель будет описана для градиента микросреды внутри данного сообщества, однако принципы модели применимы также для описания распределения популяции вдоль более масштабных градиентов местообитаний, таких, например, как топографический градиент увлажнения, изменяющийся в направлении от влажной речной долины к сухой вершине холма.

Пусть видовая популяция занимает область микросреды в пределах сообщества с «колоколообразным» частотным распределением плотности популяции в зависимости от некоторого градиента среды (рис. 2-15,А). Градиентом может быть, например, влажность почвы, варьирующей от влажной в небольших понижениях до сухой на микровозвышениях под пологом леса. Популяция будет иметь оптимум на этом градиенте, определяемый ее генетическими характеристиками (и теми видами, с которыми данный вид должен конкурировать).

Популяция также может быть генетически разнородной, с особями, встречающимися в оптимальных условиях увлажнения и приуроченными к самым сухим и самым влажным местообитаниям. Мы полагаем, что генетический состав популяции может изменяться непрерывно по градиенту среды, к которому ее особи адаптированы, хотя популяция в пределах данного сообщества может и не дифференцироваться таким образом.

Рис. 2-15. Реакция популяции на изменение окружающей среды при нормальном распределении вдоль градиента условий произрастания.

• Вверху. Распределение популяции по градиенту среды имеет колоколообразную форму (градиент может представлять собой микровариации условий среды внутри сообщества).
• Кривая А показывает, что только в периоды очень благоприятной погоды популяция занимает весь ряд условий среды, которые она в состоянии занять.
• Пик (мода) плотности приходится на значение градиента 4. Плотность понижается от этой точки как вправо, в сторону ухудшения качества среды, так и влево, когда условия среды становятся более благоприятными, но при этом усиливается конкуренция.
• Внизу. Кумулятивная кривая плотности популяции (сумма всех особей, которые можно учесть вдоль градиента среды слева направо) показана на графике того же градиента среды. Она имеет сигмоидальную форму. При ухудшении погодных условий особи в интервале значений градиента 2—6 отмирают, что приводит к быстрому уменьшению общей плотности популяции в средней части (b) сигмондалыюй кривой.
• Если погода становится еще более неблагоприятной, выживают только особи в части градиента с наиболее благоприятными условиями существования (0—2). Их смертность на единицу изменения погоды низка, что и объясняет появление «хвоста» (с) сигмоидальной кривой. Эта низкая смертность особей в наиболее благоприятных условиях защищает популяцию от исчезновения. Последнее происходит, когда плотность популяции снижается до определенного порога L или ниже его, который может быть или равным нулю, или, как показано на рисунке, быть немного выше нуля.

Рассмотрим теперь популяционную кривую другой формы, которая суммирует количество встреченных особей при движении по градиенту среды слева направо (рис. 2-15, В). Эта кривая является сигмоидальной и имеет верхнюю асимптоту К, однако посылки ее иные, чем у логистической кривой. В данном случае горизонтальной осью не является время и кривая не предназначена для описания роста популяции в постоянной среде. Вместо этого нас интересует реакция популяции на единицу изменения среды в неблагоприятном направлении, которая влияет на распределение вида вдоль горизонтальной оси. В нашем примере изменения среды связаны с чередованиями периодов более сухой или более влажной погоды, что определяет, в какой микросреде популяция может выжить.

Как только погода становится более влажной, популяция должна переходить в нормально сухие условия микросреды, где ее численность увеличивается, следуя по кривой В вверх и вправо. Когда погода становится суше, особи в сухих микроусловиях среды вымирают, и популяция уменьшается, следуя по кривой В вниз и влево. (Модель предполагает, что все особи справа от данной точки на горизонтальной оси погибают, как только погода становится менее благоприятной, но функция модели останется той же, если мы допустим, что отмирание сжимает распределение кривой  А справа, сохраняя ее колоколообразную форму.) Даже в сухой период некоторые особи на левом «хвосте» кривой выживают в более благоприятных условиях микросреды. Присутствие этих удачливых индивидуумов отражает тенденцию буферности популяции против увеличения ее смертности в случаях, когда микросреда становится наименее благоприятной.

Многие популяции, кроме того, имеют специальные буферные механизмы, сохраняющие популяцию в неблагоприятные периоды. Пресноводная среда в целом нестабильна, и неактивные покоящиеся образования — споры, цисты, защищенные яйца, геммулы, статобласты и т. д. — обычны для пресноводных организмов. Планктонные популяции флуктуируют в более широких пределах и в большинстве своем исчезают в течение какого-то отрезка сезонного цикла.

Рис. 2-14. Соотношение величины смертности особей и плотности популяции.

• A. – Смертность особей в популяции не зависит от ее плотности, оставаясь постоянной при любом ее значении.
• В. – Смертность особей прямо пропорциональна плотности популяции.
• С. – Нелинейная зависимость смертности от плотности, отражаемая выпуклой кривой; тенденция сохранения популяции только при ее низкой плотности.
• D. – Зависимость смертности от плотности, отражаемая вогнутой кривой; тенденция сохранения популяции при высоких значениях ее плотности.

Покоящиеся стадии могут оставаться на дне озера или речки, и, когда условия среды опять станут благоприятными, от них может появиться и размножиться активная популяция. Покоящиеся стадии относительно менее чувствительны к изменениям среды, исключая те из них, которые стимулируют их формирование, поэтому они играют роль буфера популяции, защищающего ее от потерь при ухудшении условий существования. Мелкие пустынные однолетники в виде семян сходным образом переживают неблагоприятные сезоны или, если это потребуется, даже периоды неблагоприятных лет.

Многие бактерии имеют относительно нестабильные популяции, которые переживают флуктуации среды в виде спор или редуцируя свою численность до немногих колоний, приуроченных к более благоприятным микроместообитаниям.

Грибы с относительно нестабильными популяциями, вероятно, выживают в большинстве случаев такими же способами. Микоризные и другие высшие грибы, как-то шляпочные грибы в лесах, могут иметь более устойчивые популяции с длительно живущей грибницей, которая способна разрастаться и сокращаться по мере изменения качества среды; в то же время половое размножение у этих грибов происходит лишь при благоприятных природных условиях.

Определенные виды пустынных кустарников выживают благодаря сокращению числа живых ветвей; плоские свободноживущие черви могут переваривать свои собственные ткани, «сжиматься» в своих размерах и таким образом переживать период без пищи.

Экспоненциальный рост популяции в благоприятных и постоянных условиях среды исключает существование обратной зависимости, подобной вышесказанной.  Если поместить популяцию в гомогенную, но изменяющуюся среду, то продолжающиеся отклонения условий среды от оптимума станут для популяции причиной нарастающего сокращения ее численности на каждую единицу изменения факторов среды. Если оптимальная температура для вида — 30°С, то понижение  температуры до 25°С вызовет сокращение популяции на 50%, до 20°С — на 90% и до 15°С — на 100%. Эта популяция находится под влиянием не постоянной, а возрастающей смертности в связи с изменениями среды в неблагоприятном направлении.

Рис. 2-13, А иллюстрирует резкое увеличение смертности для  экспериментальной популяции, которое может наступить, если фактор среды примет значения ниже предела выносливости. Воздействие многих факторов среды не сопровождается таким острообозначенным пределом выносливости, но ведет к увеличению смертности при отдалении условий среды от оптимальных для данного вида.

Чтобы иметь возможность интерпретировать выживание популяции в неблагоприятных условиях среды, нам необходимы иные предпосылки, отличные от тех, на каких строятся экспоненциальная и логистическая кривые. Нам надо расcмотреть, как может изменяться смертность не только при изменении плотности, но также при изменении среды в неблагоприятном направлении на некоторую единицу градиента. Нам нужно выяснить популяционный механизм, который предотвращает возрастание потерь популяции в случаях усугубления условий среды. Мы будем называть процессы, которые сокращают потери популяции, когда среда становится более неблагоприятной, буферностью популяции. Факторы, зависящие от плотности, могут служить буфером для популяции, но наряду с ними существуют и другие процессы, которые защищают популяцию от возрастающих потерь и для понимания которых не подходит концепция зависимости от плотности (рис. 2-13, В и С).

Рис. 2-13. Буферная и небуферная реакции популяции на неблагоприятные условия среды.

• A. – Экспериментальная генетически гомогенная популяция, для которой фактор среды (температура, засуха или содержание кислорода) становится возрастающе неблагоприятным после прохождения некоторого физиологически допустимого рубежа Т. После перехода через этот уровень численность популяции резко сокращается вплоть до полной ее гибели.
• В. – Буферная постепенно снижающая численность популяция, в которой некоторые особи более, а другие менее уязвимы к неблагоприятным условиям окружения либо вследствие генетической неоднородности популяции, либо из-за микровариаций условий среды, либо при совокупном влиянии обоих факторов. Генетическая и микроэнвайроментальная неоднородность позволяет популяции выжить при таких изменениях внешних условий, которые в гомогенной среде привели бы ее к гибели.
• С. – Дальнейшее увеличение буферности, при котором часть популяции В переходит в стадию покоя, когда даже усиление неблагоприятных условий окружающей среды вряд ли сможет оказать какое-либо воздействие.

Отрицательная обратная связь может ограничивать крайние размеры популяции, либо замедляя процесс роста, либо реверсируя его, если популяция увеличивается выше среднего уровня или снижается ниже его. Эффект зависимости от плотности, если плотность возрастает, может уничтожить большую долю популяции (или уменьшить репродуктивный процесс) либо, если плотность уменьшается, уничтожить меньшую долю популяции (или стимулировать репродуктивный процесс) – смотри рис. 2-14. Некоторые относительно стабильные популяции, по-видимому, контролируются в основном зависимыми от плотности пределами увеличения популяции сверх допустимой численности. Многие популяции тем не менее не являются относительно стабильными и могут выживать лишь благодаря факторам, которые определяют нижние рубежи их флуктуации. В этом направлении может действовать ряд факторов.

Как только   вид становится редким, хищничество по отношению к нему может уменьшиться. Хищники могут забыть способ поиска подобных популяций и не считать их пищей. Если даже хищник продолжает поиск, то он оказывается для него более трудным, поскольку плотность жертвы стала меньше. Рассмотрим одну сотню раскрашенных кусочков мрамора, разбросанных среди куртин сорняков. Первые 60 могут быть обнаружены легко, следующие 30 будут найдены только при тщательном поиске, а последние 10 вообще могут быть не найдены. Чем ниже плотность популяции, тем больший процент ее особей, вероятно, бывает  приурочен к  условиям, которые особенно надежно обеспечивают укрытие от хищников и защиту от флуктуации среды. Когда условия обитания становятся ниже оптимальных, популяция может быть редуцирована до этих особей, находящихся в особо благоприятных условиях, и благодаря им продолжать существовать. Кроме того, при ухудшении свойств среды в популяции могут сохраниться только те особи, которые генетически лучше приспособлены к суровому природному окружению. Наличие небольшого числа этих особей в диапазоне генетической вариабельности популяции способствует ее выживанию во времена неблагополучных условий среды.