Шпаргалки экологиста

Равновесие, которое, как мы видели, нередко бралось в качестве признака, определяющего биоценоз, также и большинстве случаев рассматривалось формально. Обращалось внимание не на сущность взаимоотношений организмов, а рассматривались просто количественные соотношения между особями различных видов. И раз количество видов и особей разных видов оказывалось по поверхностному подсчету колеблющимся около некоторого более или менее постоянного числа, то это уже считалось достаточным для определения наличия равновесия, а само равновесие рассматривалось дальше, как выражение способности биоценозов к саморегуляции или даже как “стремление” к наилучшему использованию энергии. Вместо того, чтобы подвергнуть критическому анализу взаимоотношения, взаимосвязь организмов, пропорциональность их численных соотношений, колебания в количественном отношении в течение года, по сезонам, в ряде нескольких лет и т. д., ограничивались просто констатацией фактов, причем этим фактам давалась метафизическая трактовка равновесия или саморегуляции.

Вот этот-то формалистический подход, отсутствие критического анализа взаимоотношений организмов биоценоза и взаимоотношений между биотопом и биоценозом, механицизм, отсутствие ясного понимания основных ведущих моментов в явлениях биоценотических связей, идеалистические концепции равновесия и саморегуляции – все это и привело в конце-концов к тому неограниченному произволу и противоречиям во взглядах на биоценоз, на его границы и его характер, которые мы видим сейчас.

Чрезвычайно распространенным среди бноценологов является представление о биоценозе, как о равновесной системе, обладающей способностью саморегулирования Эта точка зрения присуща в одинаковой степени как гидробиологам, так и аэробиологам, как ботаникам, так и зоологам. Уже Мебиусом была высказана мысль, что биоценоз — саморегулирующаяся равновесная система. Этой точки зрения придерживаются ботаники — Еленкнн (1921), Ильинский (1921), Раменский (1925), и многие другие; среди зоологов она была особо подчеркнута Резвым (1923), Щербиновским (1926), получила свое отражение в работах Кашкарова (1933) и целого ряда других, в том числе и в работах автора этой статьи (1930).

Итак, несмотря на пятидесятилетнюю давность, несмотря на обширное количество работ, посвященных выяснению сообществ и биоценозов, до сих пор нет еще общепринятой формулировки этого понятия, и среди бноценологов господствует разноголосица и произвол в отношении употребления этого термина.

Основная причина разногласий в отношении понятия биоценоз заключается в том, что методологически неверным был подход к разрешению этого вопроса. В большинстве случаев на сообщество, ассоциацию или биоценоз смотрели почти исключительно с точки зрения морфологической, структурной. Биоценозы рассматривались, как группировки животных и растительных форм на той или иной площади, характерной своими особенностями условий обитания.

Биоценозы понимались, как определенные структурные единицы, построенные из организмов, при чем чрезвычайно мешала правильному пониманию биоценоза предвзятая аналогия, по которой он сравнивался с многоклеточным организмом, и входящие в состав его единицы особи уподоблялись клеткам тканей или органов (Беклемишев 1930, 1931) или “сообщества” уподоблялись обществу человека, и в группировках тогда искали “социальных” отношений (“фитосоциология”). (Пачоский 1921, Алехин 1925 и др., Сукачев 1928 и многие другие). Биоценотическая связь между элементами, составляющими биоценоз, рассматривалась формально, как связь вообще или, в основном» как связь структурная, причем совершенно не учитывалось значение основной, ведущей и определяющей связи. Так, связь между видами биоценозов, связь между особями одного и того же вида, связь между родителями и потомством, между самками и самцами, связь между растениями и животными, между растениями разных или одного и того же вида — все эти связи сваливались в одну группу “биоценотических” связей, как факторов без критической оценки их значения и рассматривались, как нечто обобщенное, равнозначущее, одинаково важное при рассмотрении бионенозов. Такое некритическое, формалистическое отношение к связям группировок иногда доходило до курьера. Достаточно указать попытку классификации этих связей, составленную Дегнером (Deegener 1917) и основанную на чисто формальных признаках.

Среди аэробиологов так же, как и среди ботаников широкое распространение получило узко морфологическое направление, когда полагают, что группировки организмов определяются их структурой, понимая под последней качественный и количественный состав биоценоза. Метод изучения биоценозов — статистическое изучение состава населения, независимо от изучения их условий обитания. Такая точка зрения чрезвычайно распространена среди наших и заграничных ботаников; с другой стороны, такой точки зрения придерживается школа В. Н. Беклемишева в Перми (Беклемишев 1928, 1931): “Признаки местообитания для нас неприемлемы: для морфологической характеристики населения мы должны исходить из населения” (стр. 283, 1931). “Единственное, чем мы можем пользоваться для обоснования наших подразделений, это статистический анализ самого населения” (стр. 284).

Наиболее распространенным является взгляд на биоценоз, как на население, находящееся в определенной функциональной связи с местом обитания. Это точка зрения большинства гидробиологов [П. Д. Резвой (1924), Н. Я. Ливанов (1923) и друг.], многих ботаников [В. Н. Сукачев (1918, 1920), Б. А. Келлер (1923) и друг.] и аэробиологов (Д. Н. Кашкаров (1927, 1933), В. В. Станчинский (1924. 1927) и др.].

Впрочем, среди зоологов-наземников распространено также мнение, что возможно исследование “сообществ” или “ассоциаций”, представленных отдельными крупными систематическими группами животных: ассоциаций млекопитающих, птиц, насекомых и т. п., независимо от остальных членов биоценоза. Особенно распространено такое ограничительное толкование ассоциации среди американских экологов. У нас наиболее видным сторонником таких исследований является Д. Н. Кашкаров (1927, 1933). Впрочем в последней своей работе он уже противополагает “ассоциацию” “биоценозу”, отождествляя с последним “сообщество”, считая ассоциацию лишь вспомогательной временной единицей исследования.

Наконец, существует точка зрения, которая рассматривает биоценоз, как часть органического целого высшего порядка, состоящего из биотопа и биоценоза. Эту точку зрения мы встречаем у Форбса, Тинемана (1918), Фридерикса (1930) и некоторых других. Фридерикс предлагает для обозначения такого объединения особый термин “биологическая организациия” или “голоцен”.

Внимательное рассмотрение всякого биоценоза, между тем, приводит к положению, что сущность биоценотических группировок никак не вытекает из структурных взаимоотношений, а наоборот, именно характер связей определяет самые структуры бноценозов. При этом нужно иметь в виду не всякую связь, не связь вообще, а именно ту основную связь, которая лежит в основе самого сосуществования организмов. Такой связью, несомненно, является связь энергетическая или, что то же, связь трофическая: каждый гетеротрофный организм может существовать только за счет одного или нескольких других — гетеротрофных или аутотрофных — организмов и каждый аутотрофный организм в своем существовании в теснейшей степени зависит от наличия необходимых для его жизнедеятельности условий обитания, позволяющих ему трансформировать солнечную энергию.
Таким образом, в основе самого строения биоценозов лежат не отдельные индивидуумы видов, а определенные системы видов, взаимноувязанных в своем существовании трансформацией солнечной энергии, через аутотрофные растения до более или менее полного их использования последовательным рядом гетеротрофных организмов (Станчинский, 1931).

Единицей биоценотических структур, таким образом, являются, по нашему мнению, не виды и не индивидуумы, а ценотические системы или, как их можно кратко называть, ценозы. Каждая ценотическая система является непременно системой энергетической, основанной на деятельности аутотрофных организмов, хотя эти последние в некоторых случаях (как, например, глубоководные ценозы, ценозы сточных вод и т.п.) могут сами отсутствовать в ценозах. Во всяком случае аутотрофные организмы, хотя бы косвенно, всегда лежат в основе каждой ценотической системы. Аутотрофные организмы (по большей части это зеленые растения; в некоторых случаях в основе биоценоза лежат аутотрофные бактерии) всегда находятся в самой тесной зависимости от физико-химических условий внешней среды, откуда они берут вещества, необходимые для органических соединений, идущих по пути дальнейшей трансформации внутри системы. Таким образом, основой энергетической деятельности ценотической системы является конкретная среда в виде физико-химических тел обмена веществ и других условий обитания.

За счет неорганических соединений и углерода при определенных условиях обитания живет один или несколько видов растений. Эти растения составляют трофическую базу для фитофагов, которыми питаются хищники. И те и другие могут иметь паразитов. За счет этих животных в том числе и за счет хищников первого порядка могут жить хищники второго порядка. Далее следуют копрофаги, некрофаги и, наконец, сапрофаги. Не трудно видеть, что из самой сущности биоценотической системы вытекает необходимость определенной пропорциональности между входящими в систему членами, т. е. с неизбежностью вытекает необходимость изменений в количестве последующих ценотических членов в связи с изменениями в количественной выраженности предшествующих, притом при наличии способности всех видов к размножению в геометрической прогрессии (Станчинский, 1931). Это и привело биоценологов к метафизическому представлению о наличии биоценотического равновесия, с помощью которого будто бы саморегулируются биоценозы.

В основу понятий “сообщество”, “ассоциация” или “биоценоз” кладется местообитание или биотоп. Биоценоз рассматривается, как население биотопа, растительное или животное или то и другое вместе. Население биотопа при такой концепции является “зеркалом физико-географических условий” (Алехин, 1925). Такой точки зрения придерживается С. А. Зернов (1913 и 1918), И. Н. Филипьев (1924), Dahl (1921), отчасти В. В. Алехин (1925) и мн. др.

Противоположным указанному выше представлению о биоценозе является представление о нем, как о сообществе, находящемся вне зависимости от биотопа. Сторонники этого взгляда полагают, что определение понятия “сообщество” или “биоценоз” возможно путем сравнительного изучения одних только группировок.

Наиболее решительно независимость биоценоза от условий, представленных биотопом, формулирована Г. Ю. Верещагиным (1923): “Биоценоз занимает в водоеме пространство, ограниченное внутреннею однородностью населения, причем одинаковые биоценозы могут быть встречены в разных участках водоема при некоторых неодинаковых, но бросающихся в глаза условиях среды (разный грунт, различная глубина и т.п.), а пространство с некоторыми, бросающимися в глаза однородными условиями среды (одинаковый грунт, одинаковая глубина и пр.) могут заниматься в разных водоемах или разных его участках — различными биоценозами”.

Как известно, биоценология получила свое развитие раньше всего в гидробиологии, и именно гидробиологи раньше других стали пользоваться вслед за Мебиусом термином “биоценоз” (Dahl, 1896, Зернов 1913 и 1918, Загоровский и Рубинштейн, 1916).

Несмотря, однако, на то, что понятие “биоценоз” в гидробиологии существует 50 с лишним лет, тем не менее это понятие, несмотря на попытки точного определения, и до сих пор у гидробиологов толкуется по-разному (Филипьев, 1924, Резвой 1924, Карзинкин, 1927).

Ботаники уже давно оперируют с термином “формация” “сообщество”, “ассоциация”, “Gesellschaft” “community”, имея, однако, в виду группировки одних только растительных организмов. Основоположники этих понятий С. И. Коржинский (1888 и 1891), И. К. Пачоский (1891, 1892, 1893), В. Н. Сукачев (1917), Clements (1905) и другие понимали под ним естественные локализированные и природе группировки растений, которые приурочены к определенным условиям местообитаний. В дальнейшем эти понятия у ботаников получили довольно разные толкования и до сих пор не освещены в достаточной мере (Алехин 1922, 1924; Кац 1930; Clements 1905. 1907, 1916; Brockmann Jerosch und Rubel 1912, Raunkiaer 1918; Gams 1918; Braun-Blanquet 1921; Du-Rietz 1921).

Вслед за ботаниками стали употреблять термин “сообщество”, “ассоциация”, “community” и “биоценоз” зоологи-наземники. Первым применил понятие “биоценоз” для наземных животных Ф. Даль (Dahl 1908, 1921; Adams 1908; Shelford 1912; Станчинский 1926, 1927; Кашкаров 1927 и др.).

Автором этой статьи начато было качественное изучение населения птиц по стациям с указанием частоты встречаемости еще в 1902 году в Смоленской губ. Количественный учет птиц по стациям предпринят был автором совместно с учениками: М. А. Фортунатовым, П. П. Смолиным и Н. И. Дергуновым в Петровско-Разумовском в 1911 году.

Не останавливаясь подробно на истории вопроса и не приводя всех бесчисленных определений понятий “сообщество”, “ассоциация”, “биоценоз”, как единиц исследования, мы ограничимся здесь лишь характеристикой основных точек зрения. Можно установить следующие основные точки зрения на эти понятия.

Всякая наука должна иметь прежде всего ясное представление о том, что является объектом ее исследования. Никто из биоценологов как ботаников, так и зоологов не сомневается в том, что основными объектами биоценотических исследований в настоящее время являются те закономерные группировки организмов в определенных условиях существования, которые называются “сообществами”, “ассоциациями” или “биоценозами”; а между тем, несмотря на полувековую давность, эти понятия все еще остаются весьма неопределенными и разные авторы вкладывают в них разное содержание. Основной объект исследования остается расплывчатым, без определенных границ, а потому и самое содержание биоценологии, как науки, все еще остается туманным и недостаточно устойчивым.

Как известно, понятие “биоценоз” введено было в науку еще в 1877 г. Мебиусом для обозначения такого сообщества живых существ, которое приспособлено к совместному существованию в определенных условиях обитания. Однако, значительно раньше, именно в 1851 г., необходимость изучения растений и животных “в постоянном взаимном развитии, организации и образе жизни среди определенных условий” отметил в своей замечательной публичной лекции профессор К. Ф. Рулье. Он, а затем его ученик Н. А. Северцов, несом­ненно, были первыми экологами-биоценологами, уже понимающими задачи и значение эколого-биоценотических исследований.

К сожалению, первое обоснование эколого-биоценотических исследований, сделанное К. Ф. Рулье, и экологический работа Н. А. Северцова о Воронежских птицах совершенно не были поняты современниками. Прошло много лет прежде чем работы, подобные работе Н. А. Северцова, вновь привлекли интерес со стороны ученых биоценологов. Но и в настоящее время работы Рулье и Северцова все еще не получили должной оценки у наших экологов.

Например, Д. Н. Кашкаров в своей весьма интересной книге “Среда и сообщество” (Медгиз, 1933) ни разу не упоминает ни о К. Ф. Рулье, ни о Н. А. Северцове, ссылаясь в то же время на совершенно мало значительные статьи иностранных, преимущественно аме­риканских ученых; а замечательные слова К. Ф. Рулье иногда цитируются в трудах, ничего общего с экологией и биоценологией не имеющих.