Шпаргалки экологиста

• 1. Алехин, В. В. 1922. Основные термины в учении о растительных сообществах. Вести. Моск. Горн. Акад.
• 2. Алехин, В. В. 1924. Что такое растительное сообщество. Москва.
• 3. Беклемишев, В. Н. 1928. Организм и сообщество. Тр. Биол. н. и. Инст. Пермск. Унив., I, 2-3.
• 4. Беклемишев, В. Н. Основные понятия биоценологии в прило-жении к животным компонентам наземных сообщест в. Тp по защ. раст., I, 2.
• 5. Верещагин, Г. Ю. 1923. К вопросу о биоценозах и стациях в водоемах. Гидроб. журн., II, 3-4.
• 6. Еленкин, А. А. 1921. Закон подвижного равновесия в сожитель-ствах и сообществах растений. Изв. Гл. Бет. Сада, XX, 2.
• 7. Загоровский, Н. и Рубинштейн, Д. 1916. Материалы к системе биоценозов Одесского залива. 3ап. Общ. с хоз. Ю. России, 86.
• 8. 3ернов, С. А. 1913. К вопросу об изучении жизни Черного моря. Зап. Акад. Наук,.VIII сер., XXXII.
• 9. 3ернов, С. A. 1918. Основные черты распределения животных в Черном море у Севастополя, Изв. Акад. Наук, VI, 1.
• 10. Ильинский, А. И. 1921. Опыт формулировки подвижного равновесия в сообществах pастений. Изв. Гл. Бот. Сада, XX, 2.
• 11. Кац, Н. Я. 1930. Основные закономерности растительных сооб-ществ и понятие „ассоциация”. Бюлл. Моск. Общ. Исп. Прир.. Биол, Нов. сер., XXXIX.
• 12. Кaшкаров, Д. Н. 1917. Результаты экспедиции Главн. Ср.-Аз. Музея в район оз. Сары-Чилек г. I. Изв. Ср.-Аз. Ком. по дел. музеев, 2.
• 13. Кашкаров, Д. Н. 1927. Метод количеств. изучения фауны позвоночных и анализ полученных данных. Тр. САГУ, сер. VIII, 1.
• 14. Кашкаров, Д. Н. 1933. Среда и сообщество. Москва.
• 15. Карзинкин, Г, С. 1926. Попытка практического решения понятия “биоценоз”. Русск. Зоол. Жypн.. VI, 4, Vll, 1-2.
• 16. Келлер, Б. А. 1923. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь, 1. Воронеж.
• 17. Коржинский, С. 1888 и 1891. Северная граница чернозема степной области вост. полосы Европ. России. Тр. Общ. Ест. Казанск. Унив.
• 18. Ливанов, Н. А. 1923. Система биоценозов моря. Тр. I Всеросс. съезда зоологов в 1922 г.
• 19. Пачоский, И. К. 1891. Стадии развития флоры. Вестн. Естеств., 8.
• 20. Пачоский, И. К. 18921. Флористическое и фитогеограф. исследов. Калмыцких степей, Киев.
• 21. Пачоский, И. К. 1893. Очерк флоры окрестностей Переяславля Полт. губ. 3ап. Киевск. Общ. Ест. XII.
• 22. Пачоский, И. К. 1921. Основы фитосоциологии. Xерсон.
• 23. Раменский, Л. Г. 1924. Основные закономерности растительного покровя. Вестн. Опытн. Дела.
• 24. Резвой, П. Д. 1924. К определению понятия “биоценоз”. Pусск. Гидроб. Журн., III, 8—10.
• 25. Рулье, К. Ф. 1852. Жизнь животных по отношению к внешним условиям. Публ. лекц., читанные в Моск. Унив. в 1851.
• 26. Северцов, Н. А. 1855. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губ. Москва.
• 27. Станчинский, В. В. 1923. Экологич. направл. в зоогеографии: задачи и методы эколого-географич. исследов. орнитофауны. Тр. I Всеросс. съезда зоологов. 1922.
• 28. Станчинский,. В. В. 1926. Материалы по экологической географии птиц. II. Внешние факторы распространения птиц. Научн. Изв. Смол. Гос. Унив.
• 29. Станчинский, В. В. 1927. Экологические факторы как особая категория факторов распространения птиц Тр. II съезда зоологов в 1925 г.
• 30. Станчинский, В. В. 1927. Птицы Смоленской губ. Научн. Изв. Смол. Унив.
• 31. Станчинский, В. В. 1931. Значение массы в изучении динамического равновесия биоценозов. Журн. экол. и биоц. I, 1.
• 32. Сукачев, В. Н. 1917. О терминологии в учении о растительных сообществах. Журн. Русск. Бот. Общ., II.
• 33. Сукачев, В. Н. 1925. Экспериментальная фитосоциология и ее задачи. Зап. Лен. с. х. инст., II.
• 34. Сукачев, В. 1928. Растительные сообщества (Введение в фитосо-циологию). Ленинград—Москва.
• 35. Филипьев, Н. Н. 1924. Опыт точного определения основных понятий, касающихся распределения донных водных животных. Гидроб. Журн. III, 1-2.
• 36. Фридерикс. К. 1932. Экологические основы прикладной зооло-гии., перев. с немецк.
• 37. Щербиновский, Н. С. 1926. Местная природа и сельское хозяйство. Москва.
• 38. Adams, Сh. 1908. The Ecological succession of Birds. Ann. Rep. Mich. Geol. Surv.
• 39. Adams, C. C. 1913. Guide to the study of animal ecology. New-York.
• 40. Braun-BIanquet, I. 1921. Prinzipien einer Systematik der Pflanzengesellschaften auf floristischen Grundlaffe. Jahr. St.— Gallen. Naturw Gesell., LVII, 2.
• 41. Вгосkmann Jerosch und Rubel 1912. Die Einteilung d. Pflanzengesellschaften.
• 42. Сlements, F. 1905, Research methods in ecology.
• 43. Сlements, F. 1907. Plant physiology and ecology.
• 44. Clements, F. 1916. Plant succession, an analysis of the development of vegetation.
• 45. Dahl, F. 1908. Grundsatze und Grundbegriffe der bioconosischen Forschung, ZooJ. Anz. XXXIII, II.
• 46. Dahl. F. 1921. Grundlagen einer okologischen Tiergeographie. Iena.
• 47. Deegener, P. 1917. Versuch zu einem System der Assoziations und Societatsformen im Tierreiche. Zool. Аnz., XL1X, 1.
• 48. Догель, В. А. 1924. Количественный анализ фауны лугов в Петергофе. Русск. Зоол Журн., IV.
• 49. Du-Rietz, E. 1921. Zur methodologischcn Grundlage der modernen Pflanzensoziologie.
• 50. Friederiсhs. Кarl. 1930. Die Grundlagen und Gesetzmassigkeiten der Land und Forstwirtschaftilchen Zoologie, insbesondere Entomologie. Berlin.
• 51. Mobius. К 1877. Die Auster und die Austerwirtschaft. Iena.
• 52. Ortmann, A. E. 1896. Grundzuge der marinen Tiergeographie. Iena.
• 53. Raunkiaer, C. 1918. Recherches, statistiques sur les formation vegetales. K. Dansk. V.’d. Selsk. Biol. Middel.
• 54. Shelford, V. V. 1912. Ecological succession V. Aspects of Physiological classification. Biol. Bull. XXIII.

Итак, биоценозом мы называем комплексы трофоценотических систем, исторически сложившиеся путем взаимоприспособления и приспособления к локализированным в природе определенным условиям обитания, т.е. к экотопам, причем в биоценозы входят также и виды, живущие за счет нескольких систем, не будучи в необходимой связи с какой-либо одной или несколькими системами (эпиценотические виды). Как комплексы трофоценотических систем, биоценозы обладают способностью относительно независимого существования и развития; они находятся в беспрерывной динамике, как в силу присущего каждой системе и всему комплексу саморазвития, в результате беспрерывного накопления и разрешения противоречий, так и в силу разной реакции входящих в состав систем видов к изменениям во внешней среде.

Разбору явлений, происходящих в биоценозах в связи с динамикой, мы предполагаем посвятить отдельную статью.

Для ковыльнотипчаковой засушливой степи с ее подами, склонами подов, с пятнами солонцов характерными метаценотическими видами будут такие крупные насекомые как богомол (Mantis religiosa), взрослые стрекозы (Sympetrum meridioпаlе, Lestes barbarus и др.), бабочки Papilio machaon, Satyrus briseis), навозники (Scarabaeus sacer, Copris lunaris, Gymnopleurus morsus и др.), некрофаги (Neocrophorus germanicus и др.).

Из птиц к метаценотическим видам могут быть отнесены жаворонки – Melanocorypha calandra, Alauda arvensis, Calandrella brachydactyla, степной орел — Aquila nipalensis; из млекопитающих лисица — Vulpes vulpes stepensis, заяц — Lepus europaeus transylvanicus. Все эти виды принадлежат тому территориальному комплексу биотопов, которые составляют высшую после экотопа ландшафтно-географическую экологическую единицу, которую я называю синэкотоп (констация). Синэкотопу соответствует метаценоз, как характеризующая его трофоценотическая сверхсистема, подобно тому, как биоценоз соответствует экотопу.

Существуют далее формы животных, связь которых с биоценозами не только не является обязательной, но носит хотя и закономерный, но весьма нерегулярный, случайный xapактеp. Так, нередко из соседних биоценозов забегают различного рода хищники или сапрофаги, залетают те или иные летающие формы, пролетные птицы останавливаются на время на отдых или кормежку. Такие формы, не являясь членами биоценозов, в то же время играют иногда значительную роль в некоторых изменениях биоценозов. Мы называем такие виды параценотическими видами.

Наконец, есть виды, которые совершенно случайно попадают в те или иные биоценозы, не входящие в их состав ни в качестве членов биоценозов, ни даже в качестве регулярных их посетителей. Мы называем такие виды аценотическими видами.

Из сказанного видно, что следует строго различать в сложившихся биоценозах членов биоценозов (эндоценотические, эпиценотические, метаценотические виды) от членов, могущих входить однако в состав поселения тех или иных биотопов. Это виды параценотические и аценотические.

Виды эпиценотические могут быть приняты за формы, завершающие биоценоз, объединяющие его в одну систему; их соблазнительно рассматривать как индикаторов биоценоза. Однако, такое их квалифицирование может быть допущено только после исследований, доказавших их необходимую связь, если не со всеми системами биоценоза, то во всяком случае с определяющими. Рассмотренные нами случаи, однако, убеждали нас, что связь этих видов с аутотрофными основаниями систем настолько факультативна, что их удобнее считать видами эпиценотическими. Особенно это относится к зоофагам и к хищникам. Таковы, например, многие насекомоядные птицы, тесно увязанные с биоценозом, или такие хищники, как хорек (Putorius eversmani) или гадюка (Coluber renardi) в степях.

Существуют виды, пошедшие в своем освобождении от связи с системами еще дальше: большое количество видов живет за счет организмов, обитающих в разных, иногда чрезвычайно отличных биоценозах, территориально объединенных и составляющих комплекс высшего порядка (то, что мною было в свое время названо констацией). Сюда относится, например, большинство птиц и крупных млекопитающих. Передвигаясь по территории, эти виды существуют за счет растений (копытные), или животных (хищные) разных биоценозов разных биотопов, входящих в состав того или иного ком­плекса высшего порядка. Эти виды мы называем метаценотическими видами. Связь этих видов с обслуживающими их биоценозами может быть типичной как для биоценозов, так и для этих видов.

Наиболее распространенными системами в природных условиях, однако, являются не описанные выше простые однорядные и многорядные системы, а такие сложные системы, которые, одновременно являясь многорядными в то же время являются и многоосновными, т. е. такие, когда за счет ряда растений, относящихся по большей частью к одному семейству, но к нескольким видам живет более или менее значительное число видов фитофагов, из которых известная часть питается всеми или известным числом входящих в систему растений. Примерами из наших степных биоценозов могут служить следующие системы: 1) сложноцветные — Artemisia austriaca — A. maritima — Lynosiris villosus — Pyrethrum millefoliatum за счет ко-торых живет не менее тридцати видов; крестоцветные – Lepidium perfoliatum — L. draba — Sysimbrium sophiae — S. junceum – S. sinapistrum — Erysimum repandum. За счет этой системы живет не меньшее число видов фитофагов. Графическое изображение сложной многоосновной и многорядной системы будет такое:

Надо иметь в виду еще наличие таких животных, которые в своей трофической деятельности не входят в состав одной, двух или даже трех систем, как необходимые члены этих систем, а являются формами, живущими за счет неопределенного числа систем. Это или фитофаги, питающиеся весьма разнообразной пищей, или хищники. Иногда это некрофаги или копрофаги, очень часто это сапрофаги, живущие за счет отмершей растительности. Так, например, в условиях целинных засушливых степей в Аскания Нова муравьи Camponotus piceus atricola и Formica rufibarbis живут только на склонах. подов, т. е. принадлежат разнотравному биоценозу склона пода, но питаются здесь весьма разнообразной пищей. Склону пода принадлежит также общественная полевка Microtus socialis. К этой же группе видов нужно отнести серого суслика Citellus pygmaeus brauneri, который обитает в ковыльно-типчаковом биоценозе плакорной степи, где питается разнообраз­ной пищей, преимущественно же тонконогом Poa bulbosa.

Такие виды связаны с биоценозом, не будучи связанными внутри биоценозов с определенными системами, а существуют как бы над системами. Их можно назвать эпиценотическими видами, тогда как виды, связанные с определенными системами, т. е. живущие за счет определенных членов одной простой или сложной системы, противоположить им, как эндоценотические виды.

В качестве примера систем многорядных можно привести систему будяка — Carduus uncinatus, на котором зарегистрировано не менее 12 характерных фитофагов, не считая многочисленных посетителей цветка из эпиценотических видов. Чрезвычайно интересный пример подобного рода системы, подробно изученный, известен мне по работе сотрудника нашего сектора экологии покойного Н. Н. Фадеева1. В водоемах Харьковского водопровода им описан был интереснейший биоценоз, состоявший из ряда членов одной трофоценотической системы, существовавшей за счет единственного аутотрофного вида железной бактерии. Система замыкалась хищником пиявкой.

В тex случаях, когда фитофаг — полифаг существует за счет нескольких видов аутотрофных растений, мы говорим о многих основаниях системы. Можно говорить о двух-, трех-и многоосновных системах. Если же мы имеем здесь простую полифагию, при которой выпадение одного из оснований прерывает связь фитофага с другим или другими видами, такая многоосновность называется нами факультативной. Встречающаяся в целинной степи на Phlomis tuberosa бабочка Melithaea didime из семейства Nymphalidae — полифаг. Севернее она является многоосновным и живет за счет многих губоцветных и мальвовых. В условиях же ковыльно-типчаковой степи она живет исключительно только за счет Phlomis tuberosa. Примерами необходимо двухосновных систем могут служить различные мигрирующие тли, например, Tetraneura ulmi, T. rubra. Графическое изображение этих систем систем следующее:

Здесь факультативная трехосновная система (12); необходимо-двухосновная система (13). Жирная линия связи обозначает необходимую связь.

Виды фитофагов, определяющие системы, мы называем центральными видами системы (Z1 и Z2 в графиках 12 и 13).

Существование равновесия в природе, если его понимать диалектически, как особый вид движения, не встречает затруднений. “Для диалектической точки зрения эта возможность выразить движение в противоположности, в покое, не представляет вовсе никаких трудностей. Для нее вся эта противоположность носит, как мы видели, относительный характер; не существует абсолютного покоя, безусловного равновесия. Отдельное движение стремится к равновесию, но движение в целом снова уничтожает это равновесие”. Выразить числовые соотношения видов биоценоза в форме уравнений тоже не трудно, как нетрудно дать этим уравнениям диалектическое толкование. Но дает ли нам в определении биоценоза введение в него равновесия что-либо, кроме путаницы, недоразумений, а следовательно и вреда? Ничего положительного введение равновесия и понятие ценотической системы или биоценоза не дает.

1. Во-первых, равновесие в природе вообще-то не является равновесием в собственном смысле, а особым видом движения;
2. во-вторых, равновесие биоценозов, собственно говоря, не является равновесием в относительном смысле, а является лишь пропорциональностью;
3. в третьих, эта пропорциональность не является стабильной, а беспрерывно меняется, находясь в состоянии беспрерывного движения;
4. в четвертых, — в противоположность равновесной системе, биоценоз или составляющие его системы находятся в движении в силу их саморазвития, и силу присущей биоценозу динамики, обусловленной беспрерывно возникающими и разрешающимися противоречиями, что ведет к преобразованиям, к новообразованиям, к эволюции и выражается прежде всего в так наз. “сукцессиях” биоценозов. Не равновесие в обычном смысле слова, а именно отсутствие равновесия характерно для биоценозов.

Если за счет индивидуумов одного вида растений живет несколько видов фитофагов или, если за счет одного вида фитофагов живет несколько паразитов или хищников, или паразит и хищник, то такую систему мы называем многорядной системой. Системы могут быть двурядными, трехрядными и многорядными. Если же за счет одного вида растений живет несколько фитофагов, а за счет этих последних живут и паразиты и хищники, мы получаем систему двустепенно – многорядной. Графическое изображение этих систем следующее:

при чем (7) одностепенная двурядная система; двурядная двустепенная система (8); трехрядная одностепенная система (9); двустепенная двурядная система (10), двустепенная трехрядная система (11).

Примером двурядной системы в степях Аскания Нова можно считать Phlomis pungens с совкой Aedophron rhoditis и долгоносиком Baris sp. Трехрядной системой пока можно считать систему Statice Gmelini на солонцах и на солончаках приморской полосы южных степей со следующими тремя видами: долгоносиком Sibinia staticis, листоедом Styosomus cylindricus и бабочкой Eogene contaminei.

Наиболее простой ценотической системой будет такая, когда за счет индивидуумов одного вида аутотрофных растений живет один вид гетеротрофных организмов, например, животное фитофаг. Усложнение такой первоначальной и самой простой трофоценотической связи может идти в двух направлениях. Во-первых, может продолжаться трофоценотический ряд: за счет фитофага может жить зоофаг первого порядка, т. е. или хищник или паразит, а за счет хищника первой степени может жить хищник или паразит, как и за счет паразита первой степени может жить сверхпаразит. Трофоценотический ряд может закончиться сапрофагами и некрофагами. Это один вид систем. Мы называем такие системы однорядными, так как они составляют один ряд трофически последовательно связанных видов. Графически это можно изобразить так:

Где А — аутотрофный организм, Z является животным фитофагом, С’ — хищники первого порядка, С” — хищники второго порядка, Н — гетеротрофные растения, Р’ — паразиты первого порядка, Р” — паразиты второго порядка, N — некрофаги и S — сапрофаги.

Как то видно из прилагаемой схемы, однорядные системы могут состоять из различного количества ступеней или степеней гетеротрофной трансформации. Можно поэтому различать по количеству ступеней одностепенные (1), двухстепенные (2 и 3), трехстепенные (4 и 5) и многостепенные системы.

В природных естественных условиях простые системы встречаются, вероятно, редко. По крайней мере в целинных участках ковыльно-типчаковой степи в Аскания Нова таких систем нами не обнаружено1. Есть подозрение, что такой одноряд­ной системой является обычная на солончаках Statice caspica со свойственным только ей Apion artemisiae. На полях жe нередко новые культуры бывают простыми системами, например, лялиманция или Amarantus caudatus в условиях Аскания Нова.

Необходимо для правильного понимания биоценоза помнить, что энергетическая связь, выражающаяся в последовательности трансформации солнечной энергии, производимой связанными в одну систему гетеротрофными организмами, складывалась исторически, путем эволюции, причем одни виды эволюционировали в сторону все большего и большего приспособления к жизни за счет одного какого-либо вида, тогда как другие эволюционировали в сторону питания за счет многих видов. Самый процесс образования видов и других более крупных систематических единиц происходил одновременно с эволюцией ценотических систем, причем нередко имело место приспособление разных ценотических систем к одинаковым условиям существования, и наоборот.

Отдельные высшие члены ценотических систем, преимущественно зоофаги, в значительной степени и фитофаги в эволюционном процессе приспособлялись к использованию соседних близких ценозов. Некоторые из подобного рода организмов шли в своем освобождении от зависимости, от той системы, членом которой они состояли, еще дальше; животные приспосабливались к жизни за счет систем, находящихся в сходных близких условиях обитания и принадлежащих к другим биоценозам и, наконец, за счет систем других несходных, но территориально объедененных биоценозов. Такое приспособление мы встречаем в особенности у животных, обладающих способностью к энергичному передвижению или у животных со сложными циклами развития. Наличие организмов, которые, будучи не связанными нацело с отдельными системами живут за счет ряда ценотических систем и, в особенности, наличие животных, приуроченных к нескольким и различного рода бноценозам, составляло одно из существенных затруднений при определении биоценозов. Именно эти животные, связывая отдельные системы, приуроченные к очень дифференцированным условиям существования внутри биоценозов, или связывая ряд биоценозов друг с другом, а в некоторых случаях связывая друг с другом и более крупные территориальные единицы, делали как будто невозможным установление границы отдельных бноценозов. В то же время, границы биотопов (правильнее — экотопов) как-будто не встречали затруднений при своем определении, ибо как бы постепенен не был переход от одних условий к другим, все же всегда удается установить границу этого перехода. Наличие же видов, которые живут одновременно в целом ряде биоценозов, создавало определенную трудность для установления границ биоценозов.

Итак, если принять во внимание, с одной стороны, единицы, из которых слагаются биоценозы, именно ценотическую систему, и затем не забывать вполне закономерное существование форм, живущих за счет нескольких систем или даже нескольких биоценозов, понимание биоценоза делается простым, и указанные выше различные точки зрения на биоценоз представляются легко объяснимыми.
Таким образом, биоценозы — это комплексы ценотических (трофоценотических) систем, исторически сложившиеся путем приспособления системы к сосуществованию и к локализированным в природе комплексам условий местожительства или к экотопам. Биоценозы могут быть весьма различны по своей сложности, что будет зависеть от количества и сложности входящих в них систем. И изучение биоценозов должно быть основано на изучении систем.

Ценотическими системами мы называем такие группировки организмов, которые существуют за счет одного или нескольких аутотрофных организмов, принадлежащих к одному или нескольким видам.