Шпаргалки экологиста

Ниже приводятся рекомендации для анализа данных по разнообразию. Они взяты из приведенного выше обсуждения и учитывают также указания Саутвуда (Soutwood, 1978).

1. Используйте, если это возможно, одинаковые и достаточно большие размеры выборки, обеспечивающие репрезентативность (см. гл. 3).
2. Постройте график рангового распределения обилии. Это должно дать первое представление о том, какой из моделей (геометрический ряд, лог-ряд, лог-нормальная, разломанного стержня) соответствуют данные.
3. Рассчитайте индексы Маргалефа и Бергера — Паркера . Это позволит быстро оценить такие компоненты разнообразия, как видовое богатство и доминирование. Легкость вычисления и интерпретации — большое их преимущество.
4. Определите параметр а лог-ряда. Его можно получить путем расчетов или непосредственно по номограмме Уильямса (Williams, 1964; Southwood, 1978). Работы Тейлора и других авторов четко свидетельствуют в пользу выбора этого показателя в качестве стандартной статистической меры разнообразия. Если есть ощущение, что а для этого не подходит, можно использовать Q-статистику.
5. В тех исследованиях, где оценка разнообразия является основной задачей, часто бывает полезно формально проверить пригодность основных моделей видового обилия (см. гл. 2). Этот прием представляет наибольший интерес, когда исследуемые сообщества образуют сукцессионный ряд или подвергаются действию средового стресса. Интерпретируйте результаты с помощью критериев согласия, используя графики рангового распределения обилии по пункту 2 (выше) и сравнивая их с ожидаемым распределением (в качестве примера см. рис. 4.5).
6. Когда выборки представлены несколькими повторностями, для проверки значимости различий между сообществами используйте дисперсионный анализ (см. выше).
7. Метод «складного ножа» полезен для улучшения оценки статистических мер разнообразия и установления доверительного интервала.
8. Если непосредственно сравниваются результаты двух исследований, важно использовать один и тот же индекс разнообразия. По этой причине более информативным может оказаться продолжение использования индекса Шеннона, а не поиск новых показателей, более приемлемых с теоретической и биологической точек зрения.

Кроме того, большое количество исследований а в широком диапазоне условий позволяет считать его превосходным кандидатом на роль универсальной статистической меры разнообразия (Southwood, 1978).

Одобрение многих авторов получила Q-статистика (Taylor, 1978; Kempton, Taylor, 1976, 1978; Kempton, Wedderburn, 1978).

Однако, несмотря на эти и другие исследования, выбор мер разнообразия остается скорее вопросом моды или привычки, нежели строгой оценки их относительных свойств. Как заметил Саутвуд (Southwood, 1978), «не бывает безоговорочно лучшей покупки, зато имеются богатые возможности ее неподходящего использования». С практической точки зрения было бы полезно, если бы экологи остановились на одной или немногих стандартизированных мерах разнообразия. Это по крайней мере сделало бы различные массивы данных более сравнимыми.

В табл. 4.5 подведены итоги сравнения ряда индексов разнообразия. Поскольку точная формулировка теста на их эффективность влияет на получаемые выводы, эту таблицу нельзя использовать для выяснения поведения индекса в любых обстоятельствах (например, чувствительность показателя к размеру выборки может варьировать в зависимости от того, соответствует ли распределение видовых обилии геометрическому ряду или лог-нормальной модели). Она лишь помогает разобраться в том, как меры разнообразия будут вести себя в отношении реальных данных по нескольким естественным сообществам.

Общепринятой точки зрения по поводу того, какая мера разнообразия лучше, нет и ни один из индексов не получил одобрения хотя бы большинства экологов-полевиков. Особенно сильно критикуется индекс Шеннона. Мей (May, 1975), сравнив его с моделями разломанного стержня, лог-нормального распределения и лог-ряда, показал, что это очень нечувствительная мера оценки характера распределения видовых обилии видов. Вместо него он предложил использовать индексы Симпсона и Бергера — Паркера, подчеркнув, однако, необходимость анализировать там, где это возможно, распределение обилии всех видов. Аналогичным образом Гудман (Goodman, 1975) пришел к заключению, что индекс Шеннона — «сомнительный», и ему «невозможно дать прямую биологическую интерпретацию». Как и Мей, ряд других авторов (Peet, 1974; Alatalo, Alatalo, 1977; Routledge, 1979) также предпочитают индексу Шеннона индекс Симпсона. Защита Пиелу (Pielou, 1975) индекса Бриллуэна не привела к его широкому использованию. Пит (Peet, 1974) отверг его из-за возможности получения путанных ответов. Например, в определенных (очень искусственных) обстоятельствах индекс Бриллуэна может подразумевать, что выборка с большим числом особей (N) более разнообразна, чем выборка с большим видовым богатством и выровненностью (Peet, 1974).

Тейлор (Taylor, 1978) решительно высказался в пользу индекса а лог-ряда из-за его хорошей дискриминантной способности и малой зависимости от размера выборки. Он также полагал, что а удовлетворительно характеризует разнообразие даже в тех случаях, когда распределение обилии видов не соответствует лог-ряду, а обилие наиболее обычных видов влияет на этот показатель меньше, чем на индексы Шеннона и Симпсона. Единственный его недостаток — учет только видового богатства (S) и числа особей (N). Поэтому а не может различать ситуации, когда S и N остаются постоянными, а выровненность меняется. Но это опять-таки главным образом академический вопрос, поскольку маловероятно, чтобы естественные выборки вели себя подобным образом.

Таблица 4.5. Обзор свойств различных мер разнообразия. Как указано в тексте, эти оценки отчасти субъективны и надежны только тогда, когда меры применяются к реальным, а не к абсолютно искусственным массивам данных. Таблица представляет собой не окончательную классификацию мер разнообразия, а лишь демонстрирует их относительные достоинства и недостатки. Простота или сложность расчетов оценивается с позиций студентов с минимальным опытом математических вычислений и пользующихся простейшими карманными калькуляторами. Если меры выровненности и доминирования отмечены как «простые» для расчета, это значит, что индекс, на котором они базируются, уже рассчитан. Третий столбец показывает, отражает ли индекс в основном видовое богатство или же выровненность (или доминирование).

Когда индексы разнообразия подсчитаны, нередко возникает вопрос: «Хорошо, теперь мы знаем, что сообщество А более разнообразно, чем сообщество Б, но что это на самом деле значит?» Отчасти такая неудовлетворенность вызвана тем, что разница в разнообразии редко оценивается с точки зрения статистической значимости. Так, экологу, установившему разнообразие (по Шеннону) орнитофауны двух лесов на уровне Н’ = 2,31 и Н’ = 1,95, остается гадать, сходны эти леса по разнообразию птиц или же весьма различны.

Рис. 4.8. Повторные оценки разнообразия для одного и того же места часто сами распределены нормально. График показывает это для индексов Маргалефа и Шеннона, Рассчитанных для бабочек, отловленных световыми ловушками в хвойной культуре Банагера

Первое, что надо сделать, отвечая на этот вопрос (в случае индекса Шеннона), — это рассчитать дисперсию и провести t-тестирование по методу, описанному Хатчесоном (Hutcheson, 1970). Однако такие вычисления очень утомительны, и в любом случае по рассмотренным ниже причинам индекс Шеннона — не лучший из статистических подходов к оценке разнообразия.

Более удовлетворительные результаты дает взятие нескольких выборок (повторностей) для сравниваемых участков или сообществ. Полученные оценки разнообразия обычно распределены нормально (см. рис. 4.8). Это свойство и позволило Тейлору и другим авторам исследовать дискриминантную способность мер разнообразия. Это также значит, что для установления значимых различий разнообразия сравниваемых участков можно использовать дисперсионный анализ. Например, Годро с соавторами (Gaudreault et al, 1986) применил этот метод, чтобы показать отсутствие значимых различий в разнообразии рациона девятииглой колюшки (Pungitiuspungitius) и молоди американской палии (Salvelinusfontinalis) в Квебеке в разные месяцы. Детальное описание дисперсионного анализа и методов преобразования не распределенных нормально данных приводится в работе Сокала и Ролфа (Sokal, Rohlf, 1981).

Метод «складного ножа» можно использовать для улучшения оценки статистических данных по разнообразию с получением ее стандартной ошибки и установлением доверительных пределов.

Как установил Гудман (Goodman, 1975) и подтверждается рис. 4.7, индексы разнообразия часто коррелируют между собой. Мэгарран (Magurran, 1981) рассмотрела это явление более подробно, проверяя совпадение рангового положения местообитаний, разнообразие которых определялось с помощью различных индексов. Снова анализировались данные по бабочкам из лесов Банагера.

Результаты представлены в виде треугольной матрицы. В случае индексов а, X, Q-статистики, видового богатства (S), мер теории информации, а также индексов Маргалефа и U Макинтоша наблюдается достоверное совпадение ранжированных рядов местообитаний. Индексы, отражающие доминирование (Симпсона, Бергера — Паркера), а также меры выровненности Шеннона, Макинтоша и Бриллуэна дают разные, но в целом согласующиеся ряды местообитаний.

Пит (Peet, 1974) предложил разделить меры неоднородности (статистические показатели, объединяющие S и N) на два типа индексов. К типу 1 отнесены индексы, наиболее зависящие от редких видов (т. е. видового богатства), а к типу 2 — наиболее чувствительные к обилию обычных видов (т. е. доминированию). Лучшие из известных примеров показателей типа 1 и типа 2 — индексы Шеннона и Симпсона соответственно.

Кемптон (Kempton, 1979) заметил частое несовпадение порядка расположения сообществ при использовании разных индексов разнообразия, однако пришел к заключению, что при анализе полевых данных это наблюдается реже, чем в случае искусственных и нереалистических выборок. Приведенная выше дискуссия подтверждает это замечание при условии выбора индексов либо из группы мер видового богатства, либо из группы, описывающей доминирование и выровненность.

Точная цель исследования в значительной степени определяет размер изучаемой территории и рассматриваемые таксоны. Если сравниваются несколько сообществ, необходимо использовать выборки одного размера. Важно также, чтобы этот размер был достаточно велик для адекватного отражения разнообразия.

Метод объединенных квадратов — один из способов достижения нужных результатов. Поскольку часто трудно обеспечить случайный характер выборки, следует всегда, когда возможно, применять метод «складного ножа» для улучшения оценки разнообразия. В случае многих организмов число особей не позволяет удовлетворительно определить обилие, поэтому предложены различные альтернативные подходы.

Вряд ли физические границы изучаемой площади можно выбрать независимо от группы анализируемых организмов. Трудности полного учета биоты какого-либо местообитания огромны, и в большинстве случаев степень требуемой таксономической точности ограничивает исследования всего одной или двумя группами. В некоторых из наиболее интересных исследований сравнивается разнообразие различных организмов. Например, Саутвуд с соавторами (Southwood et al., 1979) пришел к заключению, что на ранних стадиях сукцессии от залежи до березового леса разнообразие насекомых связано с таксономическим разнообразием растений. Однако на более поздних стадиях этой сукцессии более важным было структурное разнообразие растительности (см. гл. 5).

Следует подчеркнуть, что, поскольку разнообразия различных групп организмов в пределах одного местообитания не обязательно коррелируют друг с другом (например, у птиц и растений в хвойной культуре — Moss, 1978, 1979), экстраполяция этого показателя от одной группы на другие требует большей осторожности.

Меры разнообразия наиболее информативны и легки для интерпретации, когда применяются к четко ограниченным и строго определенным таксономическим группам. Так, в небольшом лесу лучше всего оценивать разнообразие птиц, бабочек, жуков и бриофитов по отдельности.

Хотя эти категории соответствуют довольно определенному масштабу местообитание, ландшафт, биогеографическая область), подход легко видоизменить. Например, при учете насекомых бывает полезно определить но растение как единицу альфа-разнообразия. Тогда лист будет площадью точечного разнообразия, группа растущих вместе деревьев — территорией гамма-разнообразия, а лес в целом — областью эпсилон-разнообразия. Лотон (Lawton, 1976, 1978, 1984), в частности, изучал разнообразие насекомых, питающихся папоротником-орляком на уровне одной компактной заросли, страны и континента, а Саутвуд и Кеннеди 3uthwood, Kennedy, 1983) рассматривали деревья как острова. Бигон (Begon et al., 1986) отмечал, что «определение сообщества соответствует любому размеру, масштабу и уровню в иерархии местообитания», приводя примеры трех масштабов: флора и фауна пищеварительного акта оленя, буково-кленового леса, где обитает этот олень, и биома умеренных лесов Северной Америки.

Каждую из этих категорий вполне допустимо рассматривать как сообщество. Инвентаризационное разнообразие можно измерять любым из способов, описанных в гл. 2. Близкая идея дифферениирующего разнообразия, определяемого как разница между площадями точечного, альфа- или гамма-разнообразия, рассматривается в гл. 5. Хьюз (Hughes, 1986) заметил, что мнение эколога о составе сообщества может зависеть от того, какую модель видового обилия он выбирает. Так, я сторонников лог-ряда сообщества, по-видимому, будут мельче и менее замкнуты, чем для тех, кто предпочитает лог-нормальную модель. Это объясняется более интенсивными вымиранием и вселением, а следовательно, и большей долей редких видов в случае «сообщества», состоящего из носительно небольшого их числа. В гл. 2 уже рассматривалась ситуация, при которой увеличение размера выборки изменяет распределение видовых обилии от соответствующего лог-ряду до лог-нормального.

До сих пор мы не пытались внести ясность в значение слова «сообщество». Кребс (Krebs, 1985) определяет его как «группу популяций растений и животных в определенном месте», а Бигон с соавторами (Begon et al., 1986) — как «совокупность популяций видов, встречающихся вместе в пространстве и времени». Саутвуд (Southwood, 1988) в обзоре, озаглавленном «Концепция и природа сообщества», говорит о нем как об организованной совокупности особей в специфическом местообитании. В этих определениях идея сообщества включает две составляющие.

• Во-первых, речь идет о группе взаимодействующих организмов. Она может быть ограничена одной гильдией или включать в себя все формы от бактерий до буйволов.
• Во-вторых, сообщество существует в определенных пространственных границах.

Так, можно говорить о сообществе насекомых гриба-трутовика, сообществе растений на поле или же о сообществе растений и животных в тропическом дождевом лесу. Ламбзхед с соавторами (Lambshead et al., 1983) вместо сообщества предложили рассматривать видовую «ассамблею», определяемую как результат составления адекватной выборки всех организмов определенной категории в определенном месте.

Необходимость в определении сообщества и установлении его границ возникает при любом изучении экологического разнообразия. Введенное, Витекером (Whittaker, 1972, 1977) понятие инвентаризационного разнообразия помогает решить эту проблему. Уиттекер (Whittaker, 1972) различает тыре его уровня. Самый низкий — точечное разнообразие, т.е. разнообразие в микроместообитании или в выборке, полученной из однородного местостообитания. Разнообразие всего этого однородного местообитания горая категория Уиттекера) называется альфа-разнообразием, что эквивалентно определению Макартура (MacArthur, 1965) для разнообразия местообитания. Следующий уровень — гамма-разнообразие, отнощееся к более крупным единицам типа острова или ландшафта. Если гамма-разнообразие определяется как общее разнообразие группы участков альфа-разнообразия, то эпсилон-, или региональное, разнообразие (четвертая категория) — общее разнообразие группы территорий гамма-разнообразия. Уиттекер относит эпсилон-разнообразие к крупным биогеографическим областям.

Для измерения покрытия фитоценологами разработан метод точечных квадратов. Точечный квадрат — это рамка со спицами, которая устанавливается на высоте растительности. При этом регистрируются все задеваемые спицами растения, а общее число касаний каждого вида считается эквивалентным его обилию. Мэгарран (Magurran, 1981) считает этот метод полезным при изучении разнообразия лесной растительности, а Саутвуд с соавторами (Southwood, 1979) использовал его для измерения таксономического и структурного разнообразия в ходе вторичной сукцессии (см. гл. 5).

Еще одна распространенная техника оценки обилия — установление частоты встречаемости. За общее обилие вида принимается число учетных единиц, в которых он отмечен. Хотя такой подход иногда позволяет получить надежную меру обилия, он часто ведет к его недооценке для наиболее обычных видов, поэтому должен использоваться с осторожностью. В самом деле, обилие вида, покрывающего практически всю площадь каждого учетного квадрата, будет считаться таким же, как у вида, представленного в каждом квадрате единственным экземпляром. Избежать этого можно, закладывая большое количество очень мелких квадратов.

Хенгевелд (Hengeveld, 1979) включил эти альтернативные подходы в список 14 сильно различающихся определений обилия, сопроводив его замечаниями по поводу интерпретации данных по обилию. При оценке видового разнообразия, очевидно, важно использовать одну меру обилия, не смешивая, например, биомассу и покрытие в пределах одного расчета.