Шпаргалки экологиста

Широко распространенное мнение о том, что разнообразие (хорошо!) снижается при загрязнении (плохо!), привело к использованию мер разнообразия в качестве экологических индикаторов. В свое время для этих целей были испробованы почти все индексы и модели, и выводы о том, какой показатель лучше прочих, разделились. На одном полюсе оказались экологи, предпочитающие анализировать полную картину распределения видовых обилии, на другом — сторонники простых мер видового богатства или доминирования.

Однако все сходятся на том, что в обогащенных биогенами или загрязненных экосистемах разнообразие снижается (Rosenberg, 1976; Shafer, 1973; Wu, 1982). Мей (May, 1981) отмечает частое соответствие распределения обилии видов в стабильных, уравновешенных сообществах лог-нормальной кривой. Он же показал, что при загрязнении зрелого сообщества происходит как бы обратная сукцессия, и распределение принимает менее сбалансированную форму лог- или геометрического ряда. Классические данные Патрика (Patrick, 1973; рис. 6.1) очень хорошо иллюстрируют это на примере влияния органического загрязнения на разнообразие сообщества диатомовых водорослей.

Эксперимент на Ротамстедской станции в Англии заключался в различных обработках участков постоянного старого пастбища в течение столетия и даже более (Kempton, 1979; May, 1981). На одном из участков, непрерывно получавшем большие дозы азота, видовое богатство сократилось с 49 видов в 1856 г. до трех в 1949 г., проективное покрытие наиболее обильных видов увеличилось с 14,5 до 99,7%, а распределение видовых обилии от лог-нормального вернулось к модели геометрического ряда.

Рис. 6.1. Влияние загрязнения на разнообразие диатомовых водорослей. Если на их флору действует органическое загрязнение, классическое лог-нормальное распределение сменяется распределением, более напоминающим геометрический или лог-ряды, характерные для незрелых или находящихся в стрессовых условиях сообществ. Обилия выражены в 1о§2-шкале; показан верхний предел каждого класса обилия (2, 4, 8 и т. д.) (May, 1981, по Patrick, 1973)

Рис. 6.2. Связь между индексом доминирования (процентное обилие наиболее многочисленных видов) и сбросом стоков (органические отходы бумажной фабрики) в заливе Лох-Эйл на западном побережье Шотландии. Увеличение индекса доминирования сопровождается снижением разнообразия макробентоса (Lambshed, Platt, 1983, по Pearson, 1975)

Некоторые авторы (Gray, Mirza, 1979; Ugland, Gray, 1982) поддерживают мысль о возможности оценки вызванных загрязнением нарушений по переходу от лог-нормального распределения к одному из тех, которые соответствуют увеличению доминирования. Однако другие (Shaw et al., 1983; Lambshead, Platt, 1985) оспаривают универсальное соответствие лог-нормального распределения сбалансированным сообществам и его полную непригодность для описания стрессовых ситуаций.

Отмечается также, что иногда трудно выбрать между усеченной лог-нормальной и другими моделями (см. гл. 4). И напротив, Шо с соавторами (Shaw et al., 1983) решительно предпочитает меры доминирования типа индекса Бергера — Паркера, показывая (рис. 6.2) их способность выявлять влияние органических стоков на разнообразие макробентоса. Лэмбзхед с соавторами (Lambshead et al., 1983) также предпочитает использовать доминирование для определения степени стрессового воздействия на сообщества.

Томашик и Сандер (Tomascik, Sander, 1987) заинтересовались влиянием эвтрофизации на рифообразующие кораллы Барбадоса. Они обнаружили, что процессы эвтрофизации в форме обогащения питательными веществами, осадконакопления, повышения мутности воды, токсичности и бактериальной активности как прямо, так и косвенно влияют на структуру сообществ склерактиниевых кораллов. Лучшие и наиболее чувствительные оценки такого эффекта получены с помощью индексов разнообразия. Был проверен целый их ряд.

Индексы Шеннона, Бриллуэна и Маргалефа давали в целом сходные результаты. Это совпадает с выводами о свойствах мер разнообразия, сделанными в гл. 4. Индекс Симпсона оказался полезным при определении смещений в структуре доминирования. Мера выровненности Шеннона была наименее чувствительна к различиям коралловых сообществ. Интересно, что дискриминантная способность этого индекса при использовании в качестве меры обилия покрытия кораллов хуже, чем в случае подстановки в формулу числа их колоний. Связь между индексом Бриллуэна и эвтрофизацией показана на рис. 6.3.

Рис. 6.3. Разнообразие сообществ склерактиниевых кораллов (индекс Бриллуэна НВ) вдоль двух средовых градиентов. Первый из них (слева направо) отражает улучшение качества воды, а второй (спереди назад) — изменение глубины и действия волн (Тота-scik, Sander, 1978)

Рис. 6.4. Разнообразие рыб и загрязнение. Рисунок (Bechtel, Copeland, 1970) показывает, что это разнообразие (индекс Шеннона Н’; показаны также 95%-ные доверительные пределы) возрастает по мере удаления от Бейтауна, Техас.

В предыдущих главах речь шла преимущественно о технике вычисления индексов разнообразия, измерения обилия и определения размера выборки. Хотя поиски методов оценки разнообразия могут доставлять интеллектуальное удовольствие, они не являются самоцелью. Истинное значение мер разнообразия определяется тем, полезны ли они эмпирически.

Главных областей потенциального применения мер разнообразия — две:

• Во-первых, это охрана природы, в основе которой лежит мысль о том, что богатые видами сообщества лучше бедных видами.
• Во-вторых, мониторинг окружающей среды, исходящий из корреляции уровня загрязнения со снижением разнообразия или изменением характера распределения видовых обилии. В обоих случаях разнообразие используется как индекс благополучия экосистемы.

И в этом смысле его интерпретация не вызывает сложностей. В конце концов, кто спорит, что большее разнообразие означает более высокое экологическое качество, или отрицает, что использование мер разнообразия придает научную строгость решению, которое в противном случае можно было бы считать субъективным? Однако эти две области различаются по способу использования мер разнообразия. При экологическом мониторинге применяется множество индексов и моделей распределения видовых обилии, в то время как в природоохранной деятельности внимание обращено почти исключительно на видовое богатство.

В данной главе будут рассмотрены роль мер разнообразия в мониторинге окружающей среды и потенциальные возможности их использования при охране природы, а также проанализированы ситуации, когда применение только индексов разнообразия без учета иной экологической информации может привести к неверным выводам.

Когда определены типы структур и местообитаний, оценить их разнообразие довольно просто. В большинстве работ отдается предпочтение простым индексам типа видового богатства, но популярен и индекс Шеннона, особенно при исследованиях структурного разнообразия. Саутвуд и его коллеги продемонстрировали пользу параметра а лог-ряда. Индексы рассчитываются по методам, описанным в гл. 2.

Фотографирование полога — только один из путей использования полусферических линз для оценки структуры местообитаний. Новый подход был применен Бергером (Burger, 1972), определившим этим методом структуру и покрытие растительности вокруг гнезд чайки Франклина (Larus pipixcon) в штате Миннесота, США.

Измерение разнообразия местообитаний, естественно, не ограничивается наземными условиями. Так, показано, что число типов субстрата хорошо коррелирует с видовым разнообразием морских десятиногих раков (Abele, 1974), пресноводных моллюсков (Harman, 1972) и донных беспозвоночных (Allan, 1975). Все эти организмы проводят взрослую жизнь в субстрате, так что зависимость между разнообразиями их видов и его типов не удивительна.

В случае водных организмов, перемещающихся в трех пространственных измерениях, методы измерения структурного разнообразия сложнее. Горман и Карр (Gorman, Karr, 1978) пришли к заключению, что при изучении связей между разнообразиями местообитаний и сообществ речных рыб в штате Индиана и в Панаме необходимо принимать во внимание глубину, скорость течения и тип дна (рис. 5.6), а Роберте и Ормонд (Roberts, Ormond, 1987) обнаружили, что количество отверстий в кораллах — лучший индикатор обилия рыб в окаймляющих рифах Красного моря.

Рис. 5.6. А. Связь между разнообразием видов рыб и разнообразием местообитаний в ручьях штата Индиана и Панамы. График отражает ситуацию в июне 1975 г. В другое время года водорослевые «цветения» и/или пересыхание ручьев могут привести к исчезновению значимой корреляции (Gorman, Karr, 1978). Б. Как и в случае с птицами (данные Макартуров, см. рис. 5.1), разнообразие равнинных видов ящериц на юго-западе США теснее связано со структурным, чем с видовым разнообразием растительности (Pianka, 1966).

Харпер (Harper, 1977) подчеркивает важность подхода к разнообразию сообществ с точки зрения организма, что относится как к структуре, так и к видовому составу. Например, квадрат, кажущийся экологу богатым видами и неоднородным по структуре, для растений или насекомых, живущих в его пределах, может быть однородным. И напротив, внешне однородный участок пастбища бывает весьма разнообразным по условиям для моллюсков или овец. Харпер (Harper, 1977) описывает четыре компонента структурного разнообразия растительных сообществ.

Прежде всего — это соматический полиморфизм частей генетически единого организма (или функциональной особи — см. гл. 3). Так, у одного и того же растения листья разной формы бывают на ювенильных и взрослых ветвях (например, у эвкалиптов), в разное время года (например, у пустынных кустарников) или на цветущих и нецветущих побегах (например, у валерианы двудомной).
Затем идет разнообразие возрастных стадий в пределах сообщества.

Старые и молодые растения одного и того же вида часто заметно различаются формой роста. Например, в первый год наперстянка пурпурная (Digitalis urpurea) образует распростертую по земле розетку, а на второй — стебель со спирально расположенными листьями и соцветием пурпурных цветов, поднимающимся на высоту более метра. Деревья — еще один хороший пример растений, весьма неодинаковых по своей форме роста и экологической роли на различных фазах жизни.

Третья категория Харпера относится к генетической дифференциации в пределах вида. Ссылаясь на свою собственную работу с клевером ползучим (Trifolium repens), он описывает шесть его наследственных форм, которые можно обнаружить на площади 1 м2. Они различаются присутствием или отсутствием цианогенных гликозидов, влияющих на съедобность листьев для слизней и других фитофагов, размером листьев, конкурентоспособностью со злаками в травостое и развитием пятен на листьях, по-видимому, используемых пасущимися овцами в качестве «поискового образа».

Последняя категория — разнообразие микробиотопов в пределах местообитания. Бугры и мелкие понижения на постоянных пастбищах связаны с характерными для них видами и значительно различаются видовым богатствомм. Своеобразие механического состава почвы, дренажа, экспозиции и беско-гчного множества других экологических факторов может влиять на таксономическую принадлежность и обилие видов в конкретном типе местообитания.

Элтон и Миллер (Elton, Miller, 1954) стали пионерами изучения разнообразия местообитаний, предложив их классификационную схему. В ней четыре уровня. Сначала определяется система, к которой относится местообитание (например, наземная или водная). Затем она подразделяется на типы формаций (например, лес или безлесная территория), отмечается ярусность (например, напочвенная растительность, кустарники, древостой) и дается информация по доминирующим породам (например, хвойные или листопадные).

Эта классификационная схема была разработана для использования на перфокартах и сыграла большую роль в количественной оценке разнообразия местообитаний до начала широкого применения в экологии компьютеров. С небольшими изменениями она использовалась Британской службой охраны природы в 1950—1960 гг. при экологической оценке естественных и полуестественных ландшафтов. Впоследствии появилось много других схем (Kirby et al., 1986), и разнообразие местообитаний было признано важным параметром природоохранного мониторинга (Pearsall et al., 1986; Fuller, Langlow, 1986; Usher, 1986). Часто в этих схемах используется индекс разнообразия, сходный с описанными в гл. 2.

Элтон (Elton, 1966) занимался в основном лесной экологией, и, естественно, наиболее интересные работы по разнообразию местообитаний проведены именно с этим типом формаций. Концепция структурного разнообразия, т. е. числа вертикальных ярусов и обилия растительности в их пределах, сыграла большую роль при изучении разнообразия сообществ лесных птиц.

В своей классической работе Макартуры (MacArthur, MacArthur, 1961) установили, что структурное разнообразие умеренных лесов Северной Америки гораздо лучше, чем разнообразие видов растений, предсказывает видовое разнообразие птиц (рис. 5.1). Корреляция между видовым разнообразием птиц и структурным разнообразием лесов (обычно определяемым как разнообразие высоты листвы) была установлена также в Центральной Америке (MacArthur et al., 1966; Karr, Roth, 1971), Австралии (Recher, 1969) и Европе (Moss, 1978).

Макартуры (1961) изучали высотное разнообразие листвы,визуально оценивая долю общего ее количества по горизонтальным слоям. Они обнаружили, что лучшая корреляция между этим показателем и видовым разнообразием птиц (разнообразие в обоих случаях оценивалось с помощью индекса Шеннона) наблюдается при выделении трех слоев — 0—0,7,0,7—7,6 и более 7,6 м.

Рис. 5.1. Связь видового разнообразия птиц с видовым и структурным (по высоте листвы) разнообразиями растительности в листопадных лесах на востоке США (MacArthur, MacArthur, 1961).

Простейший уровень разнообразия местообитаний — не что иное, как число их типов в определенной географической области. В таком виде это прямой аналог видового богатства, самого легкого для понимания показателя видового разнообразия. Однако для такой оценки необходима система классификации местообитаний.

До сих пор обсуждались способы измерения видового разнообразия. Однако много исследований посвящено другим его формам. Попытки экологов объяснить, почему одни территории богаты видами, а другие — бедны, или почему вид обилен в одной местности и редок в другой, часто приводят к изучению разнообразия местообитаний. При этом встают те же самые вопросы, что и при изучении видового разнообразия. Методы, разработанные для его измерения, используются также при изучении ширины экологических ниш. Ширина ниши — это, по сути дела, мера разнообразия используемых ресурсов. Поэтому в первом разделе главы будет рассмотрено, каким образом можно применить меры видового разнообразия в иных контекстах.

Совершенно другие приемы требуются, когда нужно установить, как меняются число видов и их таксономическая принадлежность при переходе от одного сообщества к другому или вдоль какого-либо градиента. Методы, описывающие эту форму разнообразия, известного как бета- или дифференцирующее, разнообразие.

Множество предложенных мер оценки разнообразия иногда затрудняет выбор наиболее подходящего индекса. Все они могут быть разделены на две категории. С одной стороны, это индексы, отражающие в основном такой элемент разнообразия, как видовое богатство, а с другой — меры, делающие упор на степени доминирования (или выровненности). В общем и целом для установления различий между выборками лучше использовать индексы первой категории, хотя на них сильнее, чем на меры доминирования/выровненности влияет размер выборки.

В целях стандартизации желательно, чтобы экологи остановили свой выбор на одном или немногих индексах. Параметр а лог-ряда, индекс доминирования Бергера — Паркера и мера видового богатства (либо S, либо индекс Маргалефа), по-видимому, наилучшим образом сочетают в себе преимущества простоты расчетов, интерпретации, статистического и экологического осмысления. Во многих случаях полезно пойти дальше статистического анализа разнообразия и изучить форму кривых распределений видовых обилии.

Из всех известных индексов разнообразия видовое богатство (S) — самый популярный. Однако тенденция к использованию мер, учитывающих обилие видов, привела к широкому распространению индекса Шеннона. Очень известен также индекс Симпсона. Работы Тейлора и его коллег стимулировали использование индекса а лог-ряда, и сейчас это самый популярный из параметрических показателей. Индекс X лог-нормального распределения и Q-статистика, несмотря на усиленные .рекомендации к их применению, используются нечасто. Редко применяются также индексы Маргалефа, Макинтоша и Бриллуэна. Благодаря поддержке Мея усиливается внимание к индексу Бергера — Паркера.

Рис. 4.7. Величины индексов разнообразия часто коррелируют друг с другом. Разнообразие насекомых, пойманных 12 световыми ловушками в лесах Банагера, оценено несколькими способами. На графиках сравниваются: (А) параметры X лог-нормального распределения и а лог-ряда; (Б) параметр X лог-нормального распределения и индекс Маргалефа; (В) параметр а лог-ряда и Q-статистика; (Г) параметр а лог-ряда и индекс Н’ Шеннона; (Д) обратные индексы Симпсона и Бергера—Паркера; (Е) обратный индекс Симпсона и выровненность по Шеннону

Таблица 4.4. Сравнение мер разнообразия. Разнообразие бабочек в десяти пунктах лесов Банагера было оценено с помощью различных статистических индексов. По каждому из них пункты распределены в направлении снижения разнообразия. Совпадение их порядковых номеров для каждой пары индексов рассчитано с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмана (г,). Значимые корреляции отмечены одной (Р < 0,05) и двумя (Р < 0,01) звездочками, а незначимые — буквами пс. Представлены две группы индексов. Меры, ориентированные на видовое богатство (например, S, а и индекс Шеннона), дают совпадающие последовательности пунктов, а индексы, отражающие доминирование и выровненность, — разные, но также согласующиеся ряды