Шпаргалки экологиста

Широко распространенное мнение о том, что разнообразие (хорошо!) снижается при загрязнении (плохо!), привело к использованию мер разнообразия в качестве экологических индикаторов. В свое время для этих целей были испробованы почти все индексы и модели, и выводы о том, какой показатель лучше прочих, разделились. На одном полюсе оказались экологи, предпочитающие анализировать полную картину распределения видовых обилии, на другом — сторонники простых мер видового богатства или доминирования.

Однако все сходятся на том, что в обогащенных биогенами или загрязненных экосистемах разнообразие снижается (Rosenberg, 1976; Shafer, 1973; Wu, 1982). Мей (May, 1981) отмечает частое соответствие распределения обилии видов в стабильных, уравновешенных сообществах лог-нормальной кривой. Он же показал, что при загрязнении зрелого сообщества происходит как бы обратная сукцессия, и распределение принимает менее сбалансированную форму лог- или геометрического ряда. Классические данные Патрика (Patrick, 1973; рис. 6.1) очень хорошо иллюстрируют это на примере влияния органического загрязнения на разнообразие сообщества диатомовых водорослей.

Эксперимент на Ротамстедской станции в Англии заключался в различных обработках участков постоянного старого пастбища в течение столетия и даже более (Kempton, 1979; May, 1981). На одном из участков, непрерывно получавшем большие дозы азота, видовое богатство сократилось с 49 видов в 1856 г. до трех в 1949 г., проективное покрытие наиболее обильных видов увеличилось с 14,5 до 99,7%, а распределение видовых обилии от лог-нормального вернулось к модели геометрического ряда.

Рис. 6.1. Влияние загрязнения на разнообразие диатомовых водорослей. Если на их флору действует органическое загрязнение, классическое лог-нормальное распределение сменяется распределением, более напоминающим геометрический или лог-ряды, характерные для незрелых или находящихся в стрессовых условиях сообществ. Обилия выражены в 1о§2-шкале; показан верхний предел каждого класса обилия (2, 4, 8 и т. д.) (May, 1981, по Patrick, 1973)

Рис. 6.2. Связь между индексом доминирования (процентное обилие наиболее многочисленных видов) и сбросом стоков (органические отходы бумажной фабрики) в заливе Лох-Эйл на западном побережье Шотландии. Увеличение индекса доминирования сопровождается снижением разнообразия макробентоса (Lambshed, Platt, 1983, по Pearson, 1975)

Некоторые авторы (Gray, Mirza, 1979; Ugland, Gray, 1982) поддерживают мысль о возможности оценки вызванных загрязнением нарушений по переходу от лог-нормального распределения к одному из тех, которые соответствуют увеличению доминирования. Однако другие (Shaw et al., 1983; Lambshead, Platt, 1985) оспаривают универсальное соответствие лог-нормального распределения сбалансированным сообществам и его полную непригодность для описания стрессовых ситуаций.

Отмечается также, что иногда трудно выбрать между усеченной лог-нормальной и другими моделями (см. гл. 4). И напротив, Шо с соавторами (Shaw et al., 1983) решительно предпочитает меры доминирования типа индекса Бергера — Паркера, показывая (рис. 6.2) их способность выявлять влияние органических стоков на разнообразие макробентоса. Лэмбзхед с соавторами (Lambshead et al., 1983) также предпочитает использовать доминирование для определения степени стрессового воздействия на сообщества.

Томашик и Сандер (Tomascik, Sander, 1987) заинтересовались влиянием эвтрофизации на рифообразующие кораллы Барбадоса. Они обнаружили, что процессы эвтрофизации в форме обогащения питательными веществами, осадконакопления, повышения мутности воды, токсичности и бактериальной активности как прямо, так и косвенно влияют на структуру сообществ склерактиниевых кораллов. Лучшие и наиболее чувствительные оценки такого эффекта получены с помощью индексов разнообразия. Был проверен целый их ряд.

Индексы Шеннона, Бриллуэна и Маргалефа давали в целом сходные результаты. Это совпадает с выводами о свойствах мер разнообразия, сделанными в гл. 4. Индекс Симпсона оказался полезным при определении смещений в структуре доминирования. Мера выровненности Шеннона была наименее чувствительна к различиям коралловых сообществ. Интересно, что дискриминантная способность этого индекса при использовании в качестве меры обилия покрытия кораллов хуже, чем в случае подстановки в формулу числа их колоний. Связь между индексом Бриллуэна и эвтрофизацией показана на рис. 6.3.

Рис. 6.3. Разнообразие сообществ склерактиниевых кораллов (индекс Бриллуэна НВ) вдоль двух средовых градиентов. Первый из них (слева направо) отражает улучшение качества воды, а второй (спереди назад) — изменение глубины и действия волн (Тота-scik, Sander, 1978)

Рис. 6.4. Разнообразие рыб и загрязнение. Рисунок (Bechtel, Copeland, 1970) показывает, что это разнообразие (индекс Шеннона Н’; показаны также 95%-ные доверительные пределы) возрастает по мере удаления от Бейтауна, Техас.

В предыдущих главах речь шла преимущественно о технике вычисления индексов разнообразия, измерения обилия и определения размера выборки. Хотя поиски методов оценки разнообразия могут доставлять интеллектуальное удовольствие, они не являются самоцелью. Истинное значение мер разнообразия определяется тем, полезны ли они эмпирически.

Главных областей потенциального применения мер разнообразия — две:

• Во-первых, это охрана природы, в основе которой лежит мысль о том, что богатые видами сообщества лучше бедных видами.
• Во-вторых, мониторинг окружающей среды, исходящий из корреляции уровня загрязнения со снижением разнообразия или изменением характера распределения видовых обилии. В обоих случаях разнообразие используется как индекс благополучия экосистемы.

И в этом смысле его интерпретация не вызывает сложностей. В конце концов, кто спорит, что большее разнообразие означает более высокое экологическое качество, или отрицает, что использование мер разнообразия придает научную строгость решению, которое в противном случае можно было бы считать субъективным? Однако эти две области различаются по способу использования мер разнообразия. При экологическом мониторинге применяется множество индексов и моделей распределения видовых обилии, в то время как в природоохранной деятельности внимание обращено почти исключительно на видовое богатство.

В данной главе будут рассмотрены роль мер разнообразия в мониторинге окружающей среды и потенциальные возможности их использования при охране природы, а также проанализированы ситуации, когда применение только индексов разнообразия без учета иной экологической информации может привести к неверным выводам.