Шпаргалки экологиста

Множество предложенных мер оценки разнообразия иногда затрудняет выбор наиболее подходящего индекса. Все они могут быть разделены на две категории. С одной стороны, это индексы, отражающие в основном такой элемент разнообразия, как видовое богатство, а с другой — меры, делающие упор на степени доминирования (или выровненности). В общем и целом для установления различий между выборками лучше использовать индексы первой категории, хотя на них сильнее, чем на меры доминирования/выровненности влияет размер выборки.

В целях стандартизации желательно, чтобы экологи остановили свой выбор на одном или немногих индексах. Параметр а лог-ряда, индекс доминирования Бергера — Паркера и мера видового богатства (либо S, либо индекс Маргалефа), по-видимому, наилучшим образом сочетают в себе преимущества простоты расчетов, интерпретации, статистического и экологического осмысления. Во многих случаях полезно пойти дальше статистического анализа разнообразия и изучить форму кривых распределений видовых обилии.

Из всех известных индексов разнообразия видовое богатство (S) — самый популярный. Однако тенденция к использованию мер, учитывающих обилие видов, привела к широкому распространению индекса Шеннона. Очень известен также индекс Симпсона. Работы Тейлора и его коллег стимулировали использование индекса а лог-ряда, и сейчас это самый популярный из параметрических показателей. Индекс X лог-нормального распределения и Q-статистика, несмотря на усиленные .рекомендации к их применению, используются нечасто. Редко применяются также индексы Маргалефа, Макинтоша и Бриллуэна. Благодаря поддержке Мея усиливается внимание к индексу Бергера — Паркера.

Рис. 4.7. Величины индексов разнообразия часто коррелируют друг с другом. Разнообразие насекомых, пойманных 12 световыми ловушками в лесах Банагера, оценено несколькими способами. На графиках сравниваются: (А) параметры X лог-нормального распределения и а лог-ряда; (Б) параметр X лог-нормального распределения и индекс Маргалефа; (В) параметр а лог-ряда и Q-статистика; (Г) параметр а лог-ряда и индекс Н’ Шеннона; (Д) обратные индексы Симпсона и Бергера—Паркера; (Е) обратный индекс Симпсона и выровненность по Шеннону

Таблица 4.4. Сравнение мер разнообразия. Разнообразие бабочек в десяти пунктах лесов Банагера было оценено с помощью различных статистических индексов. По каждому из них пункты распределены в направлении снижения разнообразия. Совпадение их порядковых номеров для каждой пары индексов рассчитано с помощью коэффициента ранговой корреляции Спирмана (г,). Значимые корреляции отмечены одной (Р < 0,05) и двумя (Р < 0,01) звездочками, а незначимые — буквами пс. Представлены две группы индексов. Меры, ориентированные на видовое богатство (например, S, а и индекс Шеннона), дают совпадающие последовательности пунктов, а индексы, отражающие доминирование и выровненность, — разные, но также согласующиеся ряды

Ниже приводятся рекомендации для анализа данных по разнообразию. Они взяты из приведенного выше обсуждения и учитывают также указания Саутвуда (Soutwood, 1978).

1. Используйте, если это возможно, одинаковые и достаточно большие размеры выборки, обеспечивающие репрезентативность (см. гл. 3).
2. Постройте график рангового распределения обилии. Это должно дать первое представление о том, какой из моделей (геометрический ряд, лог-ряд, лог-нормальная, разломанного стержня) соответствуют данные.
3. Рассчитайте индексы Маргалефа и Бергера — Паркера . Это позволит быстро оценить такие компоненты разнообразия, как видовое богатство и доминирование. Легкость вычисления и интерпретации — большое их преимущество.
4. Определите параметр а лог-ряда. Его можно получить путем расчетов или непосредственно по номограмме Уильямса (Williams, 1964; Southwood, 1978). Работы Тейлора и других авторов четко свидетельствуют в пользу выбора этого показателя в качестве стандартной статистической меры разнообразия. Если есть ощущение, что а для этого не подходит, можно использовать Q-статистику.
5. В тех исследованиях, где оценка разнообразия является основной задачей, часто бывает полезно формально проверить пригодность основных моделей видового обилия (см. гл. 2). Этот прием представляет наибольший интерес, когда исследуемые сообщества образуют сукцессионный ряд или подвергаются действию средового стресса. Интерпретируйте результаты с помощью критериев согласия, используя графики рангового распределения обилии по пункту 2 (выше) и сравнивая их с ожидаемым распределением (в качестве примера см. рис. 4.5).
6. Когда выборки представлены несколькими повторностями, для проверки значимости различий между сообществами используйте дисперсионный анализ (см. выше).
7. Метод «складного ножа» полезен для улучшения оценки статистических мер разнообразия и установления доверительного интервала.
8. Если непосредственно сравниваются результаты двух исследований, важно использовать один и тот же индекс разнообразия. По этой причине более информативным может оказаться продолжение использования индекса Шеннона, а не поиск новых показателей, более приемлемых с теоретической и биологической точек зрения.

Кроме того, большое количество исследований а в широком диапазоне условий позволяет считать его превосходным кандидатом на роль универсальной статистической меры разнообразия (Southwood, 1978).

Одобрение многих авторов получила Q-статистика (Taylor, 1978; Kempton, Taylor, 1976, 1978; Kempton, Wedderburn, 1978).

Однако, несмотря на эти и другие исследования, выбор мер разнообразия остается скорее вопросом моды или привычки, нежели строгой оценки их относительных свойств. Как заметил Саутвуд (Southwood, 1978), «не бывает безоговорочно лучшей покупки, зато имеются богатые возможности ее неподходящего использования». С практической точки зрения было бы полезно, если бы экологи остановились на одной или немногих стандартизированных мерах разнообразия. Это по крайней мере сделало бы различные массивы данных более сравнимыми.

В табл. 4.5 подведены итоги сравнения ряда индексов разнообразия. Поскольку точная формулировка теста на их эффективность влияет на получаемые выводы, эту таблицу нельзя использовать для выяснения поведения индекса в любых обстоятельствах (например, чувствительность показателя к размеру выборки может варьировать в зависимости от того, соответствует ли распределение видовых обилии геометрическому ряду или лог-нормальной модели). Она лишь помогает разобраться в том, как меры разнообразия будут вести себя в отношении реальных данных по нескольким естественным сообществам.

Общепринятой точки зрения по поводу того, какая мера разнообразия лучше, нет и ни один из индексов не получил одобрения хотя бы большинства экологов-полевиков. Особенно сильно критикуется индекс Шеннона. Мей (May, 1975), сравнив его с моделями разломанного стержня, лог-нормального распределения и лог-ряда, показал, что это очень нечувствительная мера оценки характера распределения видовых обилии видов. Вместо него он предложил использовать индексы Симпсона и Бергера — Паркера, подчеркнув, однако, необходимость анализировать там, где это возможно, распределение обилии всех видов. Аналогичным образом Гудман (Goodman, 1975) пришел к заключению, что индекс Шеннона — «сомнительный», и ему «невозможно дать прямую биологическую интерпретацию». Как и Мей, ряд других авторов (Peet, 1974; Alatalo, Alatalo, 1977; Routledge, 1979) также предпочитают индексу Шеннона индекс Симпсона. Защита Пиелу (Pielou, 1975) индекса Бриллуэна не привела к его широкому использованию. Пит (Peet, 1974) отверг его из-за возможности получения путанных ответов. Например, в определенных (очень искусственных) обстоятельствах индекс Бриллуэна может подразумевать, что выборка с большим числом особей (N) более разнообразна, чем выборка с большим видовым богатством и выровненностью (Peet, 1974).

Тейлор (Taylor, 1978) решительно высказался в пользу индекса а лог-ряда из-за его хорошей дискриминантной способности и малой зависимости от размера выборки. Он также полагал, что а удовлетворительно характеризует разнообразие даже в тех случаях, когда распределение обилии видов не соответствует лог-ряду, а обилие наиболее обычных видов влияет на этот показатель меньше, чем на индексы Шеннона и Симпсона. Единственный его недостаток — учет только видового богатства (S) и числа особей (N). Поэтому а не может различать ситуации, когда S и N остаются постоянными, а выровненность меняется. Но это опять-таки главным образом академический вопрос, поскольку маловероятно, чтобы естественные выборки вели себя подобным образом.

Таблица 4.5. Обзор свойств различных мер разнообразия. Как указано в тексте, эти оценки отчасти субъективны и надежны только тогда, когда меры применяются к реальным, а не к абсолютно искусственным массивам данных. Таблица представляет собой не окончательную классификацию мер разнообразия, а лишь демонстрирует их относительные достоинства и недостатки. Простота или сложность расчетов оценивается с позиций студентов с минимальным опытом математических вычислений и пользующихся простейшими карманными калькуляторами. Если меры выровненности и доминирования отмечены как «простые» для расчета, это значит, что индекс, на котором они базируются, уже рассчитан. Третий столбец показывает, отражает ли индекс в основном видовое богатство или же выровненность (или доминирование).

Когда индексы разнообразия подсчитаны, нередко возникает вопрос: «Хорошо, теперь мы знаем, что сообщество А более разнообразно, чем сообщество Б, но что это на самом деле значит?» Отчасти такая неудовлетворенность вызвана тем, что разница в разнообразии редко оценивается с точки зрения статистической значимости. Так, экологу, установившему разнообразие (по Шеннону) орнитофауны двух лесов на уровне Н’ = 2,31 и Н’ = 1,95, остается гадать, сходны эти леса по разнообразию птиц или же весьма различны.

Рис. 4.8. Повторные оценки разнообразия для одного и того же места часто сами распределены нормально. График показывает это для индексов Маргалефа и Шеннона, Рассчитанных для бабочек, отловленных световыми ловушками в хвойной культуре Банагера

Первое, что надо сделать, отвечая на этот вопрос (в случае индекса Шеннона), — это рассчитать дисперсию и провести t-тестирование по методу, описанному Хатчесоном (Hutcheson, 1970). Однако такие вычисления очень утомительны, и в любом случае по рассмотренным ниже причинам индекс Шеннона — не лучший из статистических подходов к оценке разнообразия.

Более удовлетворительные результаты дает взятие нескольких выборок (повторностей) для сравниваемых участков или сообществ. Полученные оценки разнообразия обычно распределены нормально (см. рис. 4.8). Это свойство и позволило Тейлору и другим авторам исследовать дискриминантную способность мер разнообразия. Это также значит, что для установления значимых различий разнообразия сравниваемых участков можно использовать дисперсионный анализ. Например, Годро с соавторами (Gaudreault et al, 1986) применил этот метод, чтобы показать отсутствие значимых различий в разнообразии рациона девятииглой колюшки (Pungitiuspungitius) и молоди американской палии (Salvelinusfontinalis) в Квебеке в разные месяцы. Детальное описание дисперсионного анализа и методов преобразования не распределенных нормально данных приводится в работе Сокала и Ролфа (Sokal, Rohlf, 1981).

Метод «складного ножа» можно использовать для улучшения оценки статистических данных по разнообразию с получением ее стандартной ошибки и установлением доверительных пределов.

Как установил Гудман (Goodman, 1975) и подтверждается рис. 4.7, индексы разнообразия часто коррелируют между собой. Мэгарран (Magurran, 1981) рассмотрела это явление более подробно, проверяя совпадение рангового положения местообитаний, разнообразие которых определялось с помощью различных индексов. Снова анализировались данные по бабочкам из лесов Банагера.

Результаты представлены в виде треугольной матрицы. В случае индексов а, X, Q-статистики, видового богатства (S), мер теории информации, а также индексов Маргалефа и U Макинтоша наблюдается достоверное совпадение ранжированных рядов местообитаний. Индексы, отражающие доминирование (Симпсона, Бергера — Паркера), а также меры выровненности Шеннона, Макинтоша и Бриллуэна дают разные, но в целом согласующиеся ряды местообитаний.

Пит (Peet, 1974) предложил разделить меры неоднородности (статистические показатели, объединяющие S и N) на два типа индексов. К типу 1 отнесены индексы, наиболее зависящие от редких видов (т. е. видового богатства), а к типу 2 — наиболее чувствительные к обилию обычных видов (т. е. доминированию). Лучшие из известных примеров показателей типа 1 и типа 2 — индексы Шеннона и Симпсона соответственно.

Кемптон (Kempton, 1979) заметил частое несовпадение порядка расположения сообществ при использовании разных индексов разнообразия, однако пришел к заключению, что при анализе полевых данных это наблюдается реже, чем в случае искусственных и нереалистических выборок. Приведенная выше дискуссия подтверждает это замечание при условии выбора индексов либо из группы мер видового богатства, либо из группы, описывающей доминирование и выровненность.