Шпаргалки экологиста

Точная цель исследования в значительной степени определяет размер изучаемой территории и рассматриваемые таксоны. Если сравниваются несколько сообществ, необходимо использовать выборки одного размера. Важно также, чтобы этот размер был достаточно велик для адекватного отражения разнообразия.

Метод объединенных квадратов — один из способов достижения нужных результатов. Поскольку часто трудно обеспечить случайный характер выборки, следует всегда, когда возможно, применять метод «складного ножа» для улучшения оценки разнообразия. В случае многих организмов число особей не позволяет удовлетворительно определить обилие, поэтому предложены различные альтернативные подходы.

Вряд ли физические границы изучаемой площади можно выбрать независимо от группы анализируемых организмов. Трудности полного учета биоты какого-либо местообитания огромны, и в большинстве случаев степень требуемой таксономической точности ограничивает исследования всего одной или двумя группами. В некоторых из наиболее интересных исследований сравнивается разнообразие различных организмов. Например, Саутвуд с соавторами (Southwood et al., 1979) пришел к заключению, что на ранних стадиях сукцессии от залежи до березового леса разнообразие насекомых связано с таксономическим разнообразием растений. Однако на более поздних стадиях этой сукцессии более важным было структурное разнообразие растительности (см. гл. 5).

Следует подчеркнуть, что, поскольку разнообразия различных групп организмов в пределах одного местообитания не обязательно коррелируют друг с другом (например, у птиц и растений в хвойной культуре — Moss, 1978, 1979), экстраполяция этого показателя от одной группы на другие требует большей осторожности.

Меры разнообразия наиболее информативны и легки для интерпретации, когда применяются к четко ограниченным и строго определенным таксономическим группам. Так, в небольшом лесу лучше всего оценивать разнообразие птиц, бабочек, жуков и бриофитов по отдельности.

Хотя эти категории соответствуют довольно определенному масштабу местообитание, ландшафт, биогеографическая область), подход легко видоизменить. Например, при учете насекомых бывает полезно определить но растение как единицу альфа-разнообразия. Тогда лист будет площадью точечного разнообразия, группа растущих вместе деревьев — территорией гамма-разнообразия, а лес в целом — областью эпсилон-разнообразия. Лотон (Lawton, 1976, 1978, 1984), в частности, изучал разнообразие насекомых, питающихся папоротником-орляком на уровне одной компактной заросли, страны и континента, а Саутвуд и Кеннеди 3uthwood, Kennedy, 1983) рассматривали деревья как острова. Бигон (Begon et al., 1986) отмечал, что «определение сообщества соответствует любому размеру, масштабу и уровню в иерархии местообитания», приводя примеры трех масштабов: флора и фауна пищеварительного акта оленя, буково-кленового леса, где обитает этот олень, и биома умеренных лесов Северной Америки.

Каждую из этих категорий вполне допустимо рассматривать как сообщество. Инвентаризационное разнообразие можно измерять любым из способов, описанных в гл. 2. Близкая идея дифферениирующего разнообразия, определяемого как разница между площадями точечного, альфа- или гамма-разнообразия, рассматривается в гл. 5. Хьюз (Hughes, 1986) заметил, что мнение эколога о составе сообщества может зависеть от того, какую модель видового обилия он выбирает. Так, я сторонников лог-ряда сообщества, по-видимому, будут мельче и менее замкнуты, чем для тех, кто предпочитает лог-нормальную модель. Это объясняется более интенсивными вымиранием и вселением, а следовательно, и большей долей редких видов в случае «сообщества», состоящего из носительно небольшого их числа. В гл. 2 уже рассматривалась ситуация, при которой увеличение размера выборки изменяет распределение видовых обилии от соответствующего лог-ряду до лог-нормального.

До сих пор мы не пытались внести ясность в значение слова «сообщество». Кребс (Krebs, 1985) определяет его как «группу популяций растений и животных в определенном месте», а Бигон с соавторами (Begon et al., 1986) — как «совокупность популяций видов, встречающихся вместе в пространстве и времени». Саутвуд (Southwood, 1988) в обзоре, озаглавленном «Концепция и природа сообщества», говорит о нем как об организованной совокупности особей в специфическом местообитании. В этих определениях идея сообщества включает две составляющие.

• Во-первых, речь идет о группе взаимодействующих организмов. Она может быть ограничена одной гильдией или включать в себя все формы от бактерий до буйволов.
• Во-вторых, сообщество существует в определенных пространственных границах.

Так, можно говорить о сообществе насекомых гриба-трутовика, сообществе растений на поле или же о сообществе растений и животных в тропическом дождевом лесу. Ламбзхед с соавторами (Lambshead et al., 1983) вместо сообщества предложили рассматривать видовую «ассамблею», определяемую как результат составления адекватной выборки всех организмов определенной категории в определенном месте.

Необходимость в определении сообщества и установлении его границ возникает при любом изучении экологического разнообразия. Введенное, Витекером (Whittaker, 1972, 1977) понятие инвентаризационного разнообразия помогает решить эту проблему. Уиттекер (Whittaker, 1972) различает тыре его уровня. Самый низкий — точечное разнообразие, т.е. разнообразие в микроместообитании или в выборке, полученной из однородного местостообитания. Разнообразие всего этого однородного местообитания горая категория Уиттекера) называется альфа-разнообразием, что эквивалентно определению Макартура (MacArthur, 1965) для разнообразия местообитания. Следующий уровень — гамма-разнообразие, отнощееся к более крупным единицам типа острова или ландшафта. Если гамма-разнообразие определяется как общее разнообразие группы участков альфа-разнообразия, то эпсилон-, или региональное, разнообразие (четвертая категория) — общее разнообразие группы территорий гамма-разнообразия. Уиттекер относит эпсилон-разнообразие к крупным биогеографическим областям.