Шпаргалки экологиста

Для измерения покрытия фитоценологами разработан метод точечных квадратов. Точечный квадрат — это рамка со спицами, которая устанавливается на высоте растительности. При этом регистрируются все задеваемые спицами растения, а общее число касаний каждого вида считается эквивалентным его обилию. Мэгарран (Magurran, 1981) считает этот метод полезным при изучении разнообразия лесной растительности, а Саутвуд с соавторами (Southwood, 1979) использовал его для измерения таксономического и структурного разнообразия в ходе вторичной сукцессии (см. гл. 5).

Еще одна распространенная техника оценки обилия — установление частоты встречаемости. За общее обилие вида принимается число учетных единиц, в которых он отмечен. Хотя такой подход иногда позволяет получить надежную меру обилия, он часто ведет к его недооценке для наиболее обычных видов, поэтому должен использоваться с осторожностью. В самом деле, обилие вида, покрывающего практически всю площадь каждого учетного квадрата, будет считаться таким же, как у вида, представленного в каждом квадрате единственным экземпляром. Избежать этого можно, закладывая большое количество очень мелких квадратов.

Хенгевелд (Hengeveld, 1979) включил эти альтернативные подходы в список 14 сильно различающихся определений обилия, сопроводив его замечаниями по поводу интерпретации данных по обилию. При оценке видового разнообразия, очевидно, важно использовать одну меру обилия, не смешивая, например, биомассу и покрытие в пределах одного расчета.

До сих пор словосочетание «видовое разнообразие» использовалось как синоним биологического разнообразия. Но эколога интересует не только разнообразие биоты. Например, параметры ширины ниш описывают разнообразие ресурсов, используемых организмом или видом. Аналогичным образом, разнообразие местообитаний отражает структурную сложность среды или число сообществ. Способы измерения ширины ниш или разнообразия местообитаний очень близки к применяемым для оценки видового разнообразия. И напротив, определение бета-разнообразия требует совершенно иного подхода. Этот показатель отражает степень изменения (видового) разнообразия вдоль трансекта или при переходе от одного местообитания к другому. Эти разновидности экологического разнообразия обсуждаются в гл. 5.

Последняя и иногда самая трудная задача для пишущего о разнообразии — продемонстрировать коллегам-экологам практическую пользу описанных методов. Видовое богатство — лишь один из компонентов разнообразия. Его относительно легко измерить и можно с успехом использовать во многих исследованиях. Однако индексы видового разнообразия часто гораздо более информативны, чем простой подсчет видов, поэтому книга завершается обсуждением эмпирической ценности таких индексов с учетом двух областей их применения. В одной из них, мониторинге окружающей среды, оценки разнообразия широко используются и проверены на обширном материале. В другой, охране природы, главная цель – максимизация разнообразия, которое почти во всех случаях эквивалентно видовому богатству. Мониторинг окружающей среды доказывает, что индексы разнообразия могут быть эмпирически полезными. Есть ли у них нереализованный потенциал в практике охраны природы? Этот вопрос обсуждается в гл 6.

Несмотря на простоту использования, шкалы покрытия, предложенные, в частности, Домином, Браун-Бланке (Kershaw, Looney, 1985) и Добенмай-ром (Mueller-Dombois, Ellenberg, 1974), не могут служить адекватной заменой обилия. Они хорошо отражают различия только между максимальным и минимальным покрытием и не коррелируют с обилием линейно, поэтому их оценки дают слишком неточные результаты при включении в индексы и модели разнообразия.

Определение биологического разнообразия часто ограничивается богатством видов, т. е. прямым подсчетом их числа. Однако для эколога больший интерес представляет их относительное обилие. Ни одно сообщество не состоит из видов с равной численностью. Напротив, как показывает табл. 1.1 и как более подробно обсуждается в гл. 2, обычно большинство видов в нем малочисленны, численность других умеренна и лишь немногие очень обильны. Для описания наблюдаемых в природе вариантов распределения обилия предложены различные модели. Например, в таксономически богатых сообществах распределение обилии видов обычно описывается логарифмически-нормальной кривой, в то время как в бедных видами сообществах в суровых экологических условиях оно часто соответствует геометрическому ряду. Тем не менее, как и в случае широтного градиента разнообразия, намного легче описать характер такого распределения, чем объяснить его. Предложен ряд теорий разделения ресурсов, но единого мнения по поводу правил, определяющих структуру сообществ, до сих пор не достигнуто. Существует даже точка зрения, что широкая применимость модели лог-нормального распределения — всего лишь артефакт математической обработки крупных массивов данных. В гл. 2 обсуждаются это и другие, более биологические, объяснения. Отсутствие согласия по многим вопросам не означает( однако, отсутствия практической ценности у такого параметра, как соотношение обилии видов. Например, при мониторинге окружающей среды (гл. 6) используется тот факт, что в загрязненных или подвергающихся стрессу сообществах распределение обилии видов из лог-нормального превращается в геометрический ряд.

Хотя многие направления экологии связаны с концепцией разнообразия, в большинстве публикаций способы его оценки не обсуждаются. Данная книга предлагает практические рекомендации по расчету соответствующих показателей. Она начинается с обзора многочисленных индексов разнообразия, математических моделей и распределений. В книгу включены примеры применения наиболее распространенных методов, поскольку, как заметила Пиелу (Pielou, 1984), невозможно правильно оценить результат без знания методики его получения.

Сбор данных — еще один важный момент при изучении экологического разнообразия. В гл. 3 описано, как определить подходящий размер выборки и площадь исследования в зависимости от методики оценки обилия.

При таком множестве методов иногда трудно решить, какой из них наиболее подходит для измерения разнообразия. В гл. 4 оценивается большое число индексов разнообразия с учетом их дискриминантных возможностей и чувствительности к размеру выборки. В конце главы приводятся рекомендации, помогающие анализировать и интерпретировать данные по разнообразию.

Существуют три причины интереса экологов к разнообразию биоты и способам его оценки.

• Во-первых, несмотря на меняющиеся приоритетные направления исследований, оно остается центральной темой экологии. Хорошо документированные закономерности пространственного и временного изменения разнообразия, привлекшие внимание ранних натуралистов, продолжают интересовать и современных ученых.
• Во-вторых, величина разнообразия часто считается показателем лучшего или худшего состояния экосистем.
• В-третьих, способы оценки разнообразия постоянно вызывают споры. Разнообразие может показаться простым, быстро и легко оцениваемым параметром.

Дело в том, что большинство людей интуитивно представляет, что это такое, и для них не составляет труда признать, скажем, что тропические леса разнообразнее лесов умеренного пояса или что разнообразие организмов коралловых рифов очень велико. Но такой взгляд на разнообразие напоминает скорее оптическую иллюзию. Чем больше в это понятие вглядываешься, тем расплывчатее оно становится, а рассматривание под разными углами зрения может полностью менять представление о том, что же имеется в виду. Проблема осложняется еще и тем, что экологи придумали огромное количество индексов и моделей для измерения разнообразия. Несмотря на это (а может быть, как раз и в результате этого), определение разнообразия настолько неопределенно, что, например, Херлберт (Hurlbert, 1971) счел возможным объявить концепцию разнообразия «неуловимой».

Однако это слишком простое объяснение того, почему разнообразие так трудно определить. На самом деле это понятие включает два компонента. Во-первых, речь идет о числе видов, во-вторых, — об их относительном обилии. Приведены типичные данные о числе видов (часто называемом видовым богатством) и их относительном обилии в различных условиях. Способ объединения двух этих параметров в единую меру разнообразия будет рассмотрен в гл. 2. Здесь же достаточно отметить, что разнообразие можно оценить путем подсчета числа видов, измерения их относительного обилия или использования меры, объединяющей эти два компонента.

Важно, чтобы экологи четко понимали, как следует оценивать разнообразие и что при этом имеется в виду. Разнообразие лежит в основе некото-эых наиболее фундаментальных и захватывающих проблем теоретической и прикладной экологии. Например, приложены огромные усилия для объяснения причин закономерного и прогнозируемого изменения разнообразия : широтой местности (Pianka, 1983; Krebs, 1985; Begon et al., 1986) и его гесной связи с площадью (MacArthur, Wilson, 1967; Williamson, 1981). Споры о зависимости от разнообразия стабильности сообществ — еще один пример пересечения путей теоретической и прикладной экологии, дающего экологам огромные возможности для дальнейшего развития представлений о природе.