Шпаргалки экологиста

Главные области применения мер разнообразия — мониторинг окружающей среды и охрана природы. В обоих случаях разнообразие рассматривается как синоним экологического качества. Его показатель широко используется для оценки эффектов загрязнения и нарушения экосистем.

Хотя в отношении того, какой индекс или модель наиболее при этом чувствительны, единодушия нет, можно сделать общий вывод, что в загрязненных или испытывающих стресс биотопах происходит отклонение от лог-нормального распределения обилии видов в сторону увеличения доминирования и снижения видового богатства.

Специалисты по охране природы, считающие разнообразие важнейшим критерием при выборе участков для заповедания, концентрируют внимание почти исключительно на видовом богатстве. Однако опыт показывает, что результаты их работы будут лучше, если принимать во внимание и информацию о характере распределения обилии видов. Всегда очень важно ясно представлять, указывает ли увеличение биологического разнообразия на повышение экологического качества среды.

Некоторые экологи отказываются от индексов разнообразия и моделей распределения обилии видов в пользу простого подсчета числа последних. Во многих случаях видовое богатство весьма информативно. Однако я надеюсь, что в этой книге удалось продемонстрировать важность детального изучения обилия и разнообразия видов с точки зрения экологических выводов.

В некоторых случаях изменение разнообразия как результат сдвига в распределении обилии или увеличения доминирования может указывать на нежелательный процесс типа загрязнения. В других случаях изучение относительного обилия видов дает дополнительную информацию о структуре сообществ. Меры разнообразия полезны, но не самоценны. В конечном итоге эколог должен уметь задавать вопросы и формулировать гипотезы, облегчающие понимание природы и ее разумное использование.

Последние исследования показали, что для биологов, занимающихся проблемами охраны окружающей среды, полезно учитывать относительное обилие видов и их разнообразие. Очень большое беспокойство вызвало уничтожение тропических лесов, уникально богатых видами. Однако настоящая экологическая загадка состоит в том, что многие виды деревьев в них очень редки.

Хаббелл и Фостер (Hubbell, Foster, 1986) изучали распределение обилия видов в лесу на острове Барро-Колорадо в Панаме, обращая особое внимание на соотношение обычных и редких видов. Они не обнаружили соответствия лог-нормальной модели из-за слишком большого количества редких видов. На основе своих наблюдений за экологией редких пород эти авторы представили семь рекомендаций по охране тропических деревьев, несколько отличающихся от типичных схем, в которых внимание концентрируется преимущественно на видовом богатстве.

В списке критериев экологической оценки редкость объекта идет сразу же после разнообразия (Margules, Usher, 1981) и используется в схемах, рассматривающих весь ареал организмов (например, птиц (Fuller, Langslow, 1986) и беспозвоночных (Disney, 1986)) в разных странах (включая Шотландию (Idle, 1986) и Нидерланды (van der Ploeg, 1986)). Подобно многим другим понятиям, связанным с разнообразием, у редкости несколько значений.

С точки зрения моделей распределения видовых обилии редкие виды — это те, что попадают в несколько первых классов численности. Доля их уменьшается в рассмотренной последовательности от геометрического ряда до модели разломанного стержня (см. гл. 2). Но для специалистов по охране природы в список редких видов могут попасть и исчезающие, заслуживающие занесения в Красную Книгу, и мигрирующие (например, странствующий дрозд — Turdus migratonus — в Британии), оказавшиеся далеко от своих естественных местообитаний, где они весьма обильны.

Рабиновиц (Rabinowitz, 1981; Rabinowitz et al., 1986) разработала схему, проясняющую концепцию редкости, использовав шкалы распространения и обилия видов. Во-первых, по географическому признаку она различает виды с широким ареалом и эндемиков, встречающихся на ограниченной территории.

Далее по экологической амплитуде выделяются своего рода космополиты по требованиям к среде или же существующие только в специализированных местообитаниях. И наконец, последнее дихотомическое разделение основано на размере популяции; виды помещаются в разные классы в зависимости от того, всегда ли их локальные популяции малы или могут быть крупными.

Одна группа представляет обычные виды, т. е. характеризующиеся широким географическим ареалом, большими локальными популяциями и встречающиеся в разнообразных экологических условиях. Остальные семь категорий соответствуют различным типам редкости. Рабиновиц с соавторами обратилась к группе экологов и систематиков с просьбой разделить 177 видов естественной британской флоры («The Biological Flora of the British Isles»,British Ecological Society, 1975 et seq.).

Результат для 160 видов, распространение которых точно известно. Оказалось, что распределение по семи классам редкости неравномерно. Одна из клеток воображаемой таблицы (маленькая популяция, широкая экологическая амплитуда, узкий географический ареал) вообще осталась пустой.

Большинство остальных редких видов попало в группу с узкой экологической амплитудой. Этот результат полностью оправдывает стремление специалистов по охране природы сохранять специфические местообитания, поскольку именно такой подход обеспечивает выживание наибольшего числа редких видов. Упомянутые выше авторы пришли к заключению, что предложенная ими количественная оценка редкости значительно облегчит задачу сохранения таких таксонов. Их обнадежило и совпадение мнений различных специалистов относительно ареала, местообитаний и размера популяций рассмотренных видов.

Биологи, занимающиеся проблемами охраны природы, почти всегда понимают под видовым разнообразием видовое богатство (Norton, 1986), обычно объясняя это тем, что все виды имеют право на существование (Ehrenfeld. 1970) или представляют реальную или потенциальную экономическую ценность для человека (Frankel, Soule, 1981; Everett, 1978; Helliwell, 1973, 1982). Еще один распространенный довод — сохранение генетического разнообразия. Вида (Vida, 1978) подчеркивает важность сохранения полиморфизма, а Харрис с соавторами (Harris et al., 1984) предостерегают об опасности инбридинга внутри изолированных в заповедниках популяций.

Безусловно, разнообразие биоты стоит в центре внимания природоохранной деятельности.

Ратклифф (Ratcliffe, 1977) отмечает: «Разнообразие измеряется как одно из свойств экосистемы, ценность которого сама по себе нейтральна, но, поскольку высокое разнообразие обычно представляет для ученых больший интерес, чем низкое, величину полученного индекса можно использовать в качестве меры биологического качества».

Использование разнообразия в качестве «аналога» сохранности (Rose, 1978; Yapp, 1979) весьма распространено при экологических оценках. Так,  Маргулес и Ашер (Margules, Usher, 1981), проанализировав девять схем, касающихся определения природоохранного потенциала и экологического значения территорий, составили список критериев, на которых строятся выводы о пригодности местообитания для введения заповедного режима.

Разнообразие оказалось наиболее распространенным показателем: оно упоминалось в восьми из девяти случаев. Еще один важный критерий — редкость объекта. Дальнейшие исследования этих авторов (Usher, 1986) расширили круг оценочных схем до 17. И в этом случае из 24 критериев разнообразие упоминалось чаще всего.

Некоторые авторы (Green, Vascotto, 1978; Green, 1979) считают привлечение мер разнообразия для оценки эффекта загрязнения неправомерным. Этот вывод частично основан на том, что, как показано в ряде исследований, разнообразие может зависеть от иных, нежели загрязнение, факторов (Bouchon, 1981; Loya, 1972). В любых экологических исследованиях необходимо различать причинную связь и корреляцию. Возрастание разнообразия по мере снижения загрязнения не доказывает автоматически, что одно является прямым следствием другого. Поэтому при интерпретации результатов нужно проявлять осторожность.

Имеет также смысл задуматься над тем, действительно ли увеличение видового разнообразия указывает на повышение качества среды. Обогащение биогенами сначала может привести к росту разнообразия (Tilman, 1982), но за счет изменения состава сообществ. Например, в олиготрофном озере при умеренной добавке фосфатов и нитратов иногда становится больше видов. Но свидетельствует ли это об улучшении экосистемы? Совершенно очевидно, что те, кто оценивает состояние среды, должны ясно представлять себе, какой смысл они вкладывают в понятие «качество».

Перечисленные выше примеры ясно показывают важность разнообразия при оценке состояния окружающей среды. Они также подтверждают выводы, сделанные в гл. 4.

1. Во-первых, часто полезно рассмотреть распределение обилии всех видов. Это особенно уместно, когда речь идет о влиянии на сообщество загрязнения или обогащения среды биогенами.
2. Во-вторых, простые меры видового богатства и доминирования всегда очень информативны. В этом смысле полезным инструментом мог бы стать индекс Маргалефа, хотя используется он редко.
3. В-третьих, индекс Шеннона популярен и часто полезен, но как показывают некоторые примеры, он бывает менее информативным, чем просто видовое богатство.

В-четвертых, параметр а лог-ряда, так же как и индекс Маргалефа, применяется нечасто, однако детальное исследование его свойств (см. гл. 4) предполагает, что он может быть весьма полезен при оценке состояния среды. В идеале он должен был бы заменить индекс Шеннона в качестве наиболее предпочтительной меры разнообразия. Наконец, прекрасным дополнением к оценкам разнообразия могут служить индикаторные виды, помогающие понять, каким образом меняется структура сообщества.

Индекс Симпсона также использовали для биомониторинга. Платт с соавторами (Platt et al., 1984) предпочитал его индексу Шеннона при исследовании разнообразия нематод.

Тейлор (Taylor, 1986) применял параметр а лог-ряда для мониторинга разнообразия бабочек во многих пунктах Британии, различающихся типом местообитания, широтой и характером землепользования. Эти данные будут нужны для прогнозирования изменений окружающей среды.

Для оценки ее деградации можно также привлекать индикаторные виды, особенно в сочетании с мерами разнообразия. Штермер (Stoermer, 1984) рассматривает индикаторную роль видов и сообществ фитопланктона. Потенциально наиболее полезны в этом смысле диатомовые водоросли, поскольку они обильны в большинстве водоемов и хорошо сохраняются в осадках благодаря кремнеземному «скелету». Анализ изменений их видового состава может дать представление о ряде экологических проблем, включая кислотные дожди (Battarbee et al., 1985).

Для реконструкции условий среды в прошлом и оценки роли климатических и сельскохозяйственных изменений в палеоэкологии и палеонтологии привлекались самые различные группы организмов. Например, ископаемая пыльца была использована для описания эволюции растительности Восточной Африки в течение последнего ледникового периода (Hamilton, 1982), а остатки жуков — для изучения реакции насекомых на резкие колебания условий в четвертичном периоде (Сооре, 1978).

Платт с соавторами (Platt et al., 1984) предостерегает против использования единичных индикаторных видов, отмечая, что часто обилие организмов зависит от совершенно иных, чем степень загрязнения, факторов даже у тех видов, для которых продемонстрирована высокая чувствительность к нему. Они также делают вывод об отсутствии во многих группах, в том числе и среди нематод, известных претендентов на роль таких индикаторов.

Розенцвайг (Rosenzwieg, 1971) со своим «парадоксом обогащения» и Тилман (Tilman, 1982) со своей теорией конкуренции за ресурсы предложили объяснение снижения разнообразия при увеличении продуктивности.

Для оценки условий среды использовался целый ряд мер. Учитывая популярность индекса Шеннона, неудивительно его широкое применение в мониторинге загрязнения. Бечтел и Коупленд (Bechtel, Copeland, 1970) показали, что разнообразие рыб в заливе Галвестон (Техас) увеличивается по мере удаления от Бейтауна, где в море сбрасывается большое количество отходов (рис. 6.4). Эглофф и Брейкел (Egloff, Brakel, 1973) использовали индекс Шеннона для мониторинга изменений разнообразия крупных донных беспозвоночных в одной из рек штата Огайо. Оно катастрофически падает ниже места сброса сточных вод независимо от того, оценивается на уровне родов, отрядов или классов. Параллельно изменяются и другие параметры качества воды, например ВПК (биологическая потребность в кислороде) и количество фекальных колиформных бактерий.

Индекс Шеннона был также использован By (Wu, 1982) при изучении эпибентосных сообществ в Гонконге. В этой субтропической среде сложился градиент органического загрязнения. By установил четкое увеличение разнообразия организмов по мере удаления от источника загрязнения.

Пойнер и Кеннеди (Poiner, Kennedy, 1984), использовав индекс Шеннона для оценки влияния землечерпальных работ на морской бентос крупной сублиторальной песчаной банки в Квинсленде, Австралия, отметили значительное уменьшение его разнообразия на обработанных участках. На окружающей территории наблюдалось увеличение видового богатства, но не разнообразия по Шеннону.

Мейсон (Mason, 1977) был не вполне удовлетворен применением индекса Шеннона при сравнении разнообразия макробентоса двух мелких озер Западной Англии, одно из которых эвтрофное, а другое — незагрязненное. Хотя ему удалось с помощью этого индекса продемонстрировать их различия, гораздо более убедительные результаты давала оценка видового богатства.

Другие исследователи также пришли к заключению о высокой эффективности применения видового богатства, при оценке стрессовых воздействий. Кэрнз (Cairns, 1969) отметил резкое уменьшение числа видов простейших в пластиковых лотках после резкого изменения температуры и рН, а Хоумер (Homer, 1976) показал существенные различия в числе видов рыб на 1000 особей на двух соседних соленых болотах Флориды, на одно из которых влияли горячие стоки электростанции.