Шпаргалки экологиста

Коннелл полагает, что в очень суровых условиях среды численность популяций падает ниже тех уровней, при которых они конкурируют, в результате прореживания под действием физических факторов, а при благоприятных условиях—под действием хищников. В промежуточных умеренно суровых условиях, когда смертность от прямых стрессовых воздействий физических факторов и от природных врагов  должна понижаться, вероятность того, что численность популяций достигнет уровней, при которых они будут конкурировать, возрастает, и таким образом, конкуренция становится главной организующей силой (рис. 6.1).

Грайм предлагает сходное объяснение для разнообразия растений в тех случаях, когда усиление стрессовых воздействий (физических  факторов   или растительноядных животных) понижает жизнеспособность видов-доминантов, повышая в результате видовое разнообразие. Данные в пользу такого объяснения носят несколько поверхностный характер. Известны примеры, в которых взаимодействия между растениями ослаблены погодой,   загрязнением или пожаром. По-видимому, существует отрицательная корреляция между долей деревьев, вырабатывающих алкалоиды, и широтой местности, тогда как эффективность наращивания древесины увеличивается в высоких широтах. Это позволяет считать, что в мягких условиях тропиков самое главное — устоять против растительноядных организмов, а с увеличением широты главная роль постепенно переходит к конкуренции. Известно, что доля хищных видов также относительно выше в некоторых различных по характеру ситуациях.

В этой схеме не учитывается то обстоятельство, что в благоприятных средах межвидовая конкуренция среди хищников, вероятно возрастает, а это может ослабить их влияние на популяции жертв. С энергетической точки зрения большее разнообразие видов-жертв может обеспечить существование большего числа хищников. Это могло бы означать, что относительное влияние хищничества на доминантные по конкурентоспособности виды не больше, чем на любые другие виды жертвы.

Само хищничество также может стать умеренным в сложных средах, примером которых служат тропики. В простых средах хищникам легко найти жертву, поэтому они, несомненно, могли бы контролировать видовое разнообразие. При увеличении сложности среды находить виды жертвы становится трудно в связи с обилием убежищ, и трофическая эффективность хищника, по-видимому, понижается. Это можно продемонстрировать с помощью графика, описывающего изменение числа жертв, подвергшихся нападению одного конкретного хищника за определенный отрезок времени как результат изменения плотности популяции жертвы. В простых средах обычно наблюдается зависимость типа II, описываемая выпуклой кривой, выходящей на плато (рис. 6.2, А). В сложных средах часто наблюдается зависимость типа III, описываемая 5-образной кривой (рис. 6.2, Б).

Рис. 6.1. Предложенная Коннеллом классификация механизмов организации сообщества, основанная на воздействиях внешних факторов. А. Популяции, численность которых ограничивается неблагоприятными физическими факторами. Б. Популяции, численность которых ограничивается интенсивным хищничеством.

Рис. 6.2. Два типа графиков, отражающих изменение числа особей жертвы, подвергающихся нападению со стороны одного хищника в единицу времени (NA), по мере изменения первоначальной плотности популяции жертвы (N).

Эксперименты с вмешательством в природные сообщества показали, что увеличение структурной сложности среды может ослабить влияние хищничества на конкурентного доминанта в ассамблеях сидячих морских беспозвоночных или понизить его опасность для пустынных грызун. Подобным же образом постепенное увеличение сложности среды может изменить зависимость хищных личинок ручейника  Plectronemia conspersa от жертвы с типа  II  на  тип I. Сложные по своей структуре ландшафты со многими микроэкотопами могут предоставить условия для сосуществования гораздо большего числа видов скорее в результате вызванного конкуренцией отбора на местообитание, чем в результате усиления влияния хищников.