Шпаргалки экологиста

Мы можем смоделировать тип буферной популяции, в основе которой лежит зависимость развития популяции от окружающей среды. Модель может оказаться сложной в деталях, но преследуемую ею цель сформулировать просто. Она должна служить примером того, как гетерогенность местообитания или микровариации среды внутри сообщества могут влиять на поведение и выживание популяции.

На популяцию видов в модели воздействуют два параметра окружающей среды:

1. локальный градиент среды, варьирующий в пространстве, например влажность почвы, и
2. временные факторы (например, выпадение дождей, влажность), изменения которых определяют, какая часть локального градиента может быть занята видовой популяцией.

В связи с влиянием временных факторов на динамику популяции возникают вопросы:

1. какие будут в результате типы флуктуации популяции или ее стабилизации и
2. как различия в микросреде могут обеспечить выживание популяции в неблагоприятные периоды.

Модель будет описана для градиента микросреды внутри данного сообщества, однако принципы модели применимы также для описания распределения популяции вдоль более масштабных градиентов местообитаний, таких, например, как топографический градиент увлажнения, изменяющийся в направлении от влажной речной долины к сухой вершине холма.

Пусть видовая популяция занимает область микросреды в пределах сообщества с «колоколообразным» частотным распределением плотности популяции в зависимости от некоторого градиента среды (рис. 2-15,А). Градиентом может быть, например, влажность почвы, варьирующей от влажной в небольших понижениях до сухой на микровозвышениях под пологом леса. Популяция будет иметь оптимум на этом градиенте, определяемый ее генетическими характеристиками (и теми видами, с которыми данный вид должен конкурировать).

Популяция также может быть генетически разнородной, с особями, встречающимися в оптимальных условиях увлажнения и приуроченными к самым сухим и самым влажным местообитаниям. Мы полагаем, что генетический состав популяции может изменяться непрерывно по градиенту среды, к которому ее особи адаптированы, хотя популяция в пределах данного сообщества может и не дифференцироваться таким образом.

Рис. 2-15. Реакция популяции на изменение окружающей среды при нормальном распределении вдоль градиента условий произрастания.

• Вверху. Распределение популяции по градиенту среды имеет колоколообразную форму (градиент может представлять собой микровариации условий среды внутри сообщества).
• Кривая А показывает, что только в периоды очень благоприятной погоды популяция занимает весь ряд условий среды, которые она в состоянии занять.
• Пик (мода) плотности приходится на значение градиента 4. Плотность понижается от этой точки как вправо, в сторону ухудшения качества среды, так и влево, когда условия среды становятся более благоприятными, но при этом усиливается конкуренция.
• Внизу. Кумулятивная кривая плотности популяции (сумма всех особей, которые можно учесть вдоль градиента среды слева направо) показана на графике того же градиента среды. Она имеет сигмоидальную форму. При ухудшении погодных условий особи в интервале значений градиента 2—6 отмирают, что приводит к быстрому уменьшению общей плотности популяции в средней части (b) сигмондалыюй кривой.
• Если погода становится еще более неблагоприятной, выживают только особи в части градиента с наиболее благоприятными условиями существования (0—2). Их смертность на единицу изменения погоды низка, что и объясняет появление «хвоста» (с) сигмоидальной кривой. Эта низкая смертность особей в наиболее благоприятных условиях защищает популяцию от исчезновения. Последнее происходит, когда плотность популяции снижается до определенного порога L или ниже его, который может быть или равным нулю, или, как показано на рисунке, быть немного выше нуля.

Рассмотрим теперь популяционную кривую другой формы, которая суммирует количество встреченных особей при движении по градиенту среды слева направо (рис. 2-15, В). Эта кривая является сигмоидальной и имеет верхнюю асимптоту К, однако посылки ее иные, чем у логистической кривой. В данном случае горизонтальной осью не является время и кривая не предназначена для описания роста популяции в постоянной среде. Вместо этого нас интересует реакция популяции на единицу изменения среды в неблагоприятном направлении, которая влияет на распределение вида вдоль горизонтальной оси. В нашем примере изменения среды связаны с чередованиями периодов более сухой или более влажной погоды, что определяет, в какой микросреде популяция может выжить.

Как только погода становится более влажной, популяция должна переходить в нормально сухие условия микросреды, где ее численность увеличивается, следуя по кривой В вверх и вправо. Когда погода становится суше, особи в сухих микроусловиях среды вымирают, и популяция уменьшается, следуя по кривой В вниз и влево. (Модель предполагает, что все особи справа от данной точки на горизонтальной оси погибают, как только погода становится менее благоприятной, но функция модели останется той же, если мы допустим, что отмирание сжимает распределение кривой  А справа, сохраняя ее колоколообразную форму.) Даже в сухой период некоторые особи на левом «хвосте» кривой выживают в более благоприятных условиях микросреды. Присутствие этих удачливых индивидуумов отражает тенденцию буферности популяции против увеличения ее смертности в случаях, когда микросреда становится наименее благоприятной.